 |
Задний спинно-мозжечковый тракт (tr. spinocerebellaris dorsalis, пучок Флексига) и клиновидно-мозжечковый тракт (tr. cuneocerebellaris)
|
|
|
|
Первое звено заднего спинно-мозжечкового тракта представлено нейронами, тела которых расположены в соответствующих спинномозговых узлах. Их дендриты являются преимущественно афферентами, начинающимися от мышечных веретен (Ia, II), а также от сухожильных органов Гольджи (Ib), и афферентами флексорного рефлекса (II, III, IV).
Аксоны первых нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг, где часть волокон дает коллатерали, вместе с которыми они заканчиваются на нейронах грудного ядра (nucleus thoracicus, ядро Кларка), лежащего в основании заднего рога. Нервные клетки грудного ядра являются вторыми нейронами этого пути. Совокупность аксонов вторых нейронов образует задний спинно-мозжечковый путь. Аксоны вторых нейронов на своей стороне занимают задний отдел бокового канатика спинного мозга и следуют в восходящем направлении позади переднего спинно-мозжечкового пути. Скорость проведения – до 110 м/с.
Далее волокна поднимаются в продолговатый мозг, располагаясь между нижним ядром оливы и волокнами спинномозгового пути тройничного нерва. Затем через нижние мозжечковые ножки они следуют к ядру шатра червя мозжечка, а от него – к коре I – IV и отчасти V долей мозжечка.
Клиновидно-мозжечковый тракт является эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для передних конечностей. Нейроны, аксоны которых образуют этот тракт, располагаются в клиновидном ядре. Клиновидное ядро, соответственно, получает афферентные волокна от задних канатиков.
В связи с тем, что волокна заднего спинно-мозжечкового пути и клиновидно-мозжечкового пути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, эти пути несут информацию в ипсилатеральную интермедиальную кору мозжечка. Следует отметить, что для этого используется информация от отдельной мышцы, а не от групп мышц. Поэтому задний спинно-мозжечковый и клиновидно-мозжечковый тракты специализированы для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей.
|
|
|
НЕПРЯМЫЕ СПИННО-МОЗЖЕЧКОВЫЕ ТРАКТЫ
Непрямые спинно-мозжечковые тракты проводят неосознанную проприоцептивную чувствительность от спинного мозга в мозжечок не прямо, а через переключение в одной из структур ствола мозга (нижние оливы, ретикулярная формация).
Спинно-оливарные тракты (trr. spino-olivares, спинно-оливарно-мозжечковые тракты). Спинно-оливарные тракты (вентральный, дорсальный, дорсолатеральный, латеральный) начинаются окончаниями афферентов флексорного рефлекса, высоко пороговыми мышечными, кожными и суставными рецепторами. Аксоны первого нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии, передают возбуждение вторым нейронам, которые находятся в сером веществе спинного мозга. Далее аксоны вторых нейронов следуют в переднем или боковом канатиках и после частичного перекреста подходят к нижним оливам. После переключения в нижних оливах импульсация упорядоченно идет в IV – V доли мозжечка. Таким образом, спинно-оливарный тракт доставляет кожные, мышечные и суставные сигналы непосредственно в передние доли мозжечка. Рецепторные поля этих трактов большие, а пороги возбуждения рецепторов высокие. В этой связи активация этих трактов возможна только при достаточно сильных воздействиях на кожу и мышцы. Значение этих трактов заключается в проведении массовой проприоцептивной информации в мозжечок.
Спинно-бульбо-мозжечковые тракты и спинно-ретикуло-мозжечковые тракты исследованы мало, хотя предполагается, что они связывают мозжечок и задние конечности через продолговатый мозг.
СПИННО-ТЕКТАЛЬНЫЙ ТРАКТ (tr. spinotectalis)
|
|
|
Спинно-тектальный тракт исследован сравнительно мало. Рецепторы, которые дают начало этому тракту, неизвестны, однако есть предположение, что его могут активировать АФР. Второй нейрон находится в VI пластине серого вещества спинного мозга. Установлено, что это перекрещенный тракт, и в спинном мозге он проходит в боковых канатиках в тесной связи со спинно-таламическим трактом. Далее спинно-тектальный тракт поднимается к верхним буграм четверохолмия и центральному серому веществу.
В тесной связи со спинно-тектальным трактом проходит спинно-мезенцефалический тракт (tr. spinomesencephalicus), который формируется в VI пластине Рекседа на поясничном и шейном уровнях и заканчивается в центральном сером веществе и ядре Даркшевича.
Функциональное значение спинно-тектального тракта неясно. Учитывая, что от покрышки среднего мозга начинается тектоспинальный тракт, можно предположить, что спиннотектальный тракт имеет отношение к координации двигательной активности при ярких вспышках света и, возможно, при громком звуке. С другой стороны, в отдельных исследованиях получены данные о проведении болевых сигналов.
Существует также несколько собственных трактов спинного мозга с разным направлением волокон - fasciculus ovalis (tr. cervicolumbalis), fasciculus interfascicularis, которые связывают между собой разные сегменты спинного мозга (на уровне шейного и верхнего грудного отделов спинного мозга связь осуществляется между 1 - 2 сегментами, а на уровне нижнегрудного, пояснично-крестцового и копчиковых отделов спинного мозга –между 2 - 3 сегментами). Таким образом, при поражении одного сегмента спинного мозга клинически неврологические расстройства не выявляются. Для появления симптомов выпадения необходимо поражение как минимум двух сегментов спинного мозга. Кроме того, при поражении спинного мозга возможно частичное восстановление утраченных функций за счет передачи нервного импульса по собственным путям спинного мозга и активации сохраненных интернейронов.
МОТОРНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Существует несколько моторных трактов, которые различаются по происхождению, структурам, из которых они нисходят на спинной мозг, и по функциям. На наш взгляд, необходимо сразу обратить внимание на терминологические особенности относительно нисходящих трактов. Практически во всех отечественных руководствах по физиологии и невропатологии проводится подразделение трактов на пирамидные и экстрапирамидные. Это механистическое подразделение, которое имеет определенный анатомический и клинический смысл, однако совершенно не учитывает физиологических особенностей функционирования двигательной сферы. В сущности, большинство так называемых экстрапирамидных трактов получают нисходящие проекции от 4, 6 (4а, 4в, 4ав, 6а, 6в, 6ав) и 8 полей коры от больших пирамидных клеток (trr. corticothalamici, corticorubrales, corticotegmentales, corticotectales, corticoreticulares, corticopontini и др.).
|
|
|
Так называемые произвольные движения сопровождаются или упреждаются целой серией непроизвольных преднастроечных или компенсаторных перестроек мышечного тонуса. Выделить произвольный и непроизвольный компоненты в данном случае практически невозможно. Соответственно, произвольные движения обслуживаются наряду с кортикоспинальным трактом, несколькими другими нисходящими моторными трактами. С другой стороны, экспериментальное прерывание пирамидного тракта у животных не вызывает расстройства произвольной двигательной активности, что известно еще из работ Ч. Шеррингтона. Представление о разделении понятий пирамидной и экстрапирамидной систем в настоящее время подвергнуто пересмотру, и в мировой литературе от него постепенно отказываются.
Целенаправленные движения человека точны и соразмерены. Центром координации движений является мозжечок. Координируя произвольные движения на подсознательном уровне, мозжечок обеспечивает согласование быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательного акта. Кроме того, мозжечок выполняет антигравитационную функцию, контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует мышечный тонус и проприоцептивные рефлексы на растяжение. Это становится возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с поперечно-полосатой мускулатурой, ядрами ствола мозга, подкорковыми ядрами и корой головного мозга.
|
|
|
В этой связи нам представляется более правильным дать описание морфологии, функции и патологии моторных трактов вне зависимости от их отношения к пирамидам ствола мозга, в рамках единой иерархо-параллельной системы организации двигательной активности.
В соответствии с точкой зрения Г. Куйперса нисходящие моторные тракты могут быть подразделены на две группы. В первую группу, которая была названа вентромедиальной нисходящей системой, входят ретикулоспинальные тракты и вестибулоспинальный тракт. Эти два тракта исходят из каудальной части покрышки ствола мозга, аксоны их нейронов проходят в вентральных канатиках спинного мозга, они проецируются на осевую (проксимальную) антигравитационную мускулатуру. Во вторую группу трактов, называемую дорсолатеральной нисходящей системой, входят рубро- и кортикоспинальный тракты. Дорсолатеральные тракты начинаются в молодых образованьях ствола и в коре мозга, проходят в латеро-дорсальных канатиках спинного мозга и проецируются на дистальную флексорную мускулатуру.
Помимо названных длинных трактов, которые доходят до поясничных и сакральных сегментов спинного мозга, существует также целый ряд нисходящих путей, которые заканчиваются на уровне шейных и грудных сегментов (текто-, тегменто- и оливо-спинальный тракты). Отдельную группу составляют проприо-спинальные тракты.
Известно несколько принципов организации моторных нисходящих трактов:
6. Принцип конечной проекции.
7. Принцип избирательной активации мышц-антагонистов.
8. Принцип избирательной активации дистальных и проксимальных мышц.
9. Принцип избирательной активации α- и _ -мотонейронов.
|
|
|
