 |
Кортикоспинальный тракт передний и боковой
|
|
|
|
(trr. corticospinalis anterior et lateral is, пирамидный тракт, корково-спинномозговой тракт, кортико-мускулярный тракт, корково-мышечный тракт)
Латеральный и передний корково-спинномозговые пути проводят нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры верхних двух третей предцентральных извилин полушарий большого мозга (первичная моторная область - М I, поле 4) и от задних отделов верхней и средней лобных извилин (вторичная моторная область - М II, поля 6, 8) к α-большим мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Первые нейроны кортикоспинального тракта представлены гигантскими пирамидными клетками Беца и большими пирамидными клетками V слоя коры. Центральные мотонейроны расположены в коре с учетом соматотопического представительства частей тела на корковый двигательный анализатор. В верхней части моторной области коры, на медиальной поверхности мозга, расположены мотонейроны, обеспечивающие иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры контрлатеральной нижней конечности и органов малого таза. Далее, на латеральной поверхности мозга – туловища, верхней конечности (в перевернутом состоянии).
Аксоны первых нейронов входят в состав лучистого венца и идут в нисходящем направлении, в виде компактного пучка направляются во внутреннюю капсулу, занимая передние 2/3 заднего бедра внутренней капсулы.
Далее волокна корково-спинномозгового тракта проходят через середину основания ножки мозга, вентральный отдел моста и на уровне продолговатого мозга по вентральной его поверхности (в основании ствола мозга) формируют пирамиды.
В нижней части продолговатого мозга на границе его со спинным мозгом пирамидный путь разделяется на два пучка: большая часть волокон (75 – 90%) переходит на противоположную сторону, формируя decussatio pyramidum, и располагается после перекреста пирамид в боковых канатиках спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь (пучок Барнса, Barnes); меньшая часть (около 20%) волокон остается на своей стороне и следует в передних канатиках спинного мозга - передний корково-спинномозговой путь.
|
|
|
Волокна переднего корково-спинномозгового пути, следуя в передних канатиках спинного мозга, посегментно переходят через белую спайку на противоположную сторону и заканчиваются преимущественно в IV – VI пластинах серого вещества на интернейронах.
Особенностью хода переднего корково-спинномозгового пути является частичный перекрест его волокон на уровне сегментов CIII –CIV, где заложены α-большие мотонейроны, обеспечивающие иннервацию мышц диафрагмы, и SIII –SV, где располагаются периферические нейроны для поперечно-полосатой мускулатуры органов малого таза (наружные сфинктеры).
Аксоны интернейронов передних рогов спинного мозга далее заканчиваются на α-больших мотонейронах, расположенных в IX пластине. Волокна латерального корково-спинномозгового пути в подавляющем большинстве случаев в прямую связь с мотонейронами не вступают (между ними располагаются вставочные нейроны). Импульсы, посылаемые корой, через вставочный нейрон и мотонейрон достигают мышц шеи, туловища, дистальных отделов конечностей.
Следует отметить, что часть аксонов (около 8%) пирамидных клеток вступает в непосредственный контакт с α-большими мотонейронами передних рогов спинного мозга. Особенно много таких прямых контактов с мотонейронами мышц предплечья и кисти, и они характерны преимущественно для переднего корково-спинномозгового пути.
Аксоны вторых нейронов (α-больших мотонейронов) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем в составе спинномозговых нервов, сплетений стволов периферических нервов и их конечных ветвей направляются к скелетной мускулатуре туловища, шеи и конечностей, заканчиваясь экстрафузально концевой пластинкой нервно-мышечного синапса.
|
|
|
Основная масса пирамидных волокон (около 90%) принадлежит к группе Аd (толщина менее 4 мкм). Группы Аa и Аb (волокна толщиной 11 – 22 мкм) составляют всего около 2% волокон и начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца (слой V моторной коры). Таким образом, волокна пирамидного тракта в основной своей массе не являются быстропроводящими – скорость проведения в них составляет всего 25 м/с.
Для корково-спинномозгового тракта соблюдается принцип топической проекции, т. е. каждой точке коры прецентральной извилины соответствует определенная точка (мышца) скелетной мускулатуры. Проекция этого тракта наиболее характерна для дистальной мускулатуры, т. е. для мышц кисти, предплечья (55% волокон), в меньшей степени для мышц стопы и голени (25%), а для проксимальных мышц корковое моторное представительство совсем невелико - 20%. При экспериментальной стимуляции корково-спинального тракта наблюдается отчетливое преобладание активации сгибательной мускулатуры над разгибательной. Более того, в разгибательных мотонейронах обнаруживается тормозной постсинаптический потенциал при стимуляции пирамидного тракта.
Считается, что корково-спинномозговой тракт служит проводником произвольных моторных команд. Однако явное преобладание активации флексорной мускулатуры и торможение экстензоров, наличие посредников в виде интернейронного аппарата при передаче импульса на мотонейрон, а также почти полное отсутствие быстропроводящих толстых миелинизированных волокон заставляют предположить, что корково-спинномозговой тракт не является единственным проводником произвольного движения. Это подтверждается также и тем, что только 40% волокон корково-спинномозгового тракта берут начало в классической моторной области – в 4-м поле Бродмана. Остальные волокна берут начало во вторичной моторной области - задние отделы верхней и средней лобной извилин (поля 6 и 8 Бродмана). Более того, изолированное пересечение кортикоспинального тракта, возможное только в эксперименте на животных, показало отсутствие спастичности и повышения сухожильных рефлексов, что обычно наблюдается в клинических условиях, и даже снижение мышечного тонуса. Это позволило создать представление о тонизирующем действии кортикоспинального тракта на спинальные мотонейроны. В то же время значение корково-спинномозгового тракта в выполнении тонких движений кисти не подвергается сомнению.
|
|
|
КОРТИКОБУЛЬБАРНЫЙ ТРАКТ
(корково-ядерный тракт, tr.corticonuclearis, tr. corticobulbaris)
Корково-ядерный путь - двигательный, нисходящий – представлен цепочкой из двух нейронов и является составной частью пирамидной системы. Этот путь служит для осознанного управления поперечно-полосатой мускулатурой головы и частично шеи, иннервируемой черепными нервами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары). Выполняемые с помощью этого пути движения отличаются исключительной точностью и строгой дифференцировкой.
Корково-ядерный путь начинается крупными пирамидными нейронами, тела которых расположены в V слое коры: в нижней трети прецентральной извилины и заднем отделе средней лобной извилины (корковый цент горизонтального поворота головы и глаз в противоположную сторону). Их аксоны в нисходящем направлении проходят в составе лучистого венца, затем через колено внутренней капсулы, основание средней части ножки мозга, основание моста и достигают центральной части продолговатого мозга.
Надъядерно, на уровне ствола мозга, часть волокон корково-ядерного пути переходит на противоположную сторону, заканчиваясь у клеток двигательных ядер черепных нервов: глазодвигательного (nucl. n. oculomotorius, III), блокового (nucl. n. trochlearis, IV) - в среднем мозге; тройничного (nucl. motorius n. trigemeni, V), отводящего (nucl. n. abducentis, VI), лицевого (nucl. n. faciales, VII) - в мосте; языкоглоточного, блуждающего (nucl. ambiguus - общее для IX, X); добавочного (nucl. ambiguus et nucl. spinalis n. accessorii, XI), подъязычного (nucl. n. hypoglossi, XII) - в продолговатом мозге. Другая часть волокон достигает одноименных ядер своей стороны. Исключение составляют волокна, идущие к участку ядра глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotorius, III), из которого иннервируется внутренняя прямая мышца глаза, к задней порции ядра лицевого нерва (nucl. n. faciales, VII), обеспечивающую иннервацию нижней мимической мускулатуры лица, и к ядру подъязычного нерва (nucl. n.hypoglossi, XII), иннервирующего мышцу языка. Аксоны вторых (периферических) нейронов, тела которых образуют двигательные ядра черепных нервов, направляются в составе соответствующих черепно-мозговых нервов к скелетным мышцам головы и шеи ипсилатеральной (одноименной) стороны.
|
|
|
ТЕКТОСПИНАЛЬНЫЙ ТРАКТ
(tr. tectospinalis, покрышечно-спинномозговой)
Тектоспинальный тракт представляет собой один из древних нисходящих трактов, он начинается от крыши среднего мозга (tectum mesencephali) - нейронов верхних бугров четверохолмия (colliculus superior). Возможно, что нижние бугры также участвуют в формировании этого тракта, но морфологически это пока не подтверждено. Вентрально от водопровода мозга (aqueductus cerebri) тектоспинальные волокна перекрещиваются (фонтановидный перекрест Мейнерта, Meynert) и спускаются в передние столбы спинного мозга, располагаясь вдоль передней срединной его щели, медиальнее переднего пирамидного тракта. Существует также и боковой тектоспинальный тракт, который проходит в боковых канатиках спинного мозга. Проекции тектоспинального тракта осуществляются на мотонейроны проксимальных мышц-разгибателей и мышц туловища до уровня C IV, причем эта проекция перекрывается в спинном мозге с проекцией руброспинального тракта.
Физиологическая функция тектоспинального тракта, вероятнее всего, заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия. Наличие спинно-тектального сенсорного тракта подтверждает подобную точку зрения. При экспериментальном пересечении тектоспинального тракта происходит резкое замедление аудио- и видео спинальных реакций.
Аналогом тектоспинального тракта для двигательных ядер ствола мозга является тектобульбарный тракт (пучок Мюнцера, fasc. Munzeri).
ТЕГМЕНТО-СПИНАЛЬНЫЙ ТРАКТ
Тегменто-спинальный тракт начинается от покрышки среднего мозга и нисходит до уровня С IV спинного мозга. Возбуждение волокон тракта приводит к уменьшению поступления афферентной информации от мышечных веретен мышц-разгибателей. Таким образом, торможение разгибателей приводит к преобладанию тонуса сгибательной мускулатуры. Поэтому функцию тегменто-спинального тракта связывают с выработкой позных оборонительных и ориентировочных реакций.
ОЛИВО-СПИНАЛЬНЫЙ ТРАКТ
(tr. olivospinalis, пучок Гельвега, fasc. Helwegi,
|
|
|
