Вопрос Границы приспособления и устойчивости

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания раст в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность раст изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного раст и лучше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций раст, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растми, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для раст ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные раст в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние раст зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Раст располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у 495 озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего раст переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С. Холодостойкость свойственна растм умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические раст повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие раст южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие раст имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 °С. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются раст раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18-20 °С всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10-12 °С — только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее раст созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 °С, раннеспелые — 1200-1600, среднераннеспелые — 1600-2200, среднеспелые — 2200-2800, среднепозднеспелые — 2800-3400, позднеспелые — 3400-4000 °С.
13. Устойчивость растений к тяжелым металлам.

Тяжелые металлы – это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Устойчивость растений к тяжелым металлам (ТМ) обеспечивается молекулярными и физиологическими механизмами, которые могут быть специфичными как для одного вида растений, так и для целой таксономической группы и зависят от природы металла и от видовых особенностей организма. В целом устойчивость высших растений к ТМ достигается двумя путями: а) исключением поступления ТМ в клетку б) запуском внутриклеточных механизмов детоксикации. с увеличением дозы ТМ, в клетках нарушаются все биохимические реакции, участвующие в метаболизме растений и в результате приостанавливаются ростовые процессы. Проблема устойчивости растений к тяжелым металлам имеет как практическое, так и теоретическое значение. Существуют естественные раст-аккумуляторы, которые могут накапливать большое количество тяжелых металлов. Однако, чаще всего, они растут медленно и имеют очень низкую биомассу. От растений, которые можно использовать для фиторемедиации, требуется быстро увеличивать свою биомассу с одновременным поглощением большого количества металлов (как минимум 1-3 % от своего сухого веса). Подходы, связанные с поиском металлоустойчивых растений-гипераккумуляторов включают... создание генетически модифицированных растений, которые обладают необходимыми свойствами. На настоящий момент для увеличения невосприимчивости растений к металлам и/или повышения аккумуляции металлов самой удобной стратегией является введение генов, кодирующих синтез металлосвязывающих пептидов и белков...
На настоящий момент среди генетически модифицированных растений находятся только модельные объекты. Модификация сельскохозяйственных растений или растений, способных к быстрому увеличению биомассы, - это следующий шаг создания растений, устойчивых к токсичным веществам. Устойчивость растений к его избытку неодинаковая: менее устойчивы злаки, более устойчивы бобовые. Поэтому симптомы токсичности у различных культур могут возникнуть при разном валовом содержании свинца в почве - от 100 до 500 мг/кг. устойчивость растений к ТМ может быть в значительной степени обусловлена именно эффективностью их исключения из цитоплазмы. Если ТМ все же попадают в цитоплазму, то оказывают множественное токсическое действие, связанное как с прямым их действием, так и со снижения активности одних процессов в результате нарушения других.
14. Устойчивость растений к газовым выбросам промышленных предприятий.

Жизнеспособность растений в целом, а их способность к сопротивлению вредных газов зависит от многих факторов, в том числе климатических условий. Раст, выращенные в питомниках или в буферных зонах вблизи промышленных предприятий, а именно: на промышленные выбросы естественный отбор, выживают только виды, которые имеют индивидуальные генотипических сопротивления, продолжая в будущем. Полностью устойчивых промышленных газовых, жидких и твердых аэрозолей растений в природе не существует. Их стабильность зависит от концентрации, вида промышленных выбросов в атмосферу, продолжительность, уровень сельского хозяйства, озеленение и уход за растми, климатических и почвенных условий, размещение растений, их расстояние от источника загрязнения и др.

Показатель устойчивости растений к отравляющих веществ могут быть использованы для снижения интенсивности или продолжительности их роста, производительности, а также внешние признаки органов ассимиляции. Для характеристики устойчивости растений, используемых при оценке ущерба, причиненного их листья. В связи с этим раст подразделяют на три группы: устойчивые, к которым относят виды сравнительно легко переносящие загазованность, в течение вегетационного периода не имеющие заметных на глаз повреждений и полностью сохраняющие декоративность; среднеустойчивые, к которым относят раст, более чувствительные к воздействию вредных газов, чем раст первой группы, но обладающие повышенной жизнеспособностью и быстро восстанавливающие поврежденные органы; неустойчивые, к которым относят раст, интенсивное повреждение которых держится на высоком уровне на протяжении всего вегетационного периода. При разработке профил. мероприятий по охране растений необходимо четко представлять, каково влияние этих токсинов на раст и каковы пути их поступления в растительный организм. В клетках снижается рН клеточного сока, нарушается азотно-углеводный обмен, происходит распад хлорофилла.
15. Физиологические механизмы устойчивости растений к засухе.

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. На территории нашей страны имеются зоны избыточного увлажнения с годовым количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и области с недостаточным увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько общее годовое количество осадков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сельскохозяйственных растений особенно важны дожди в первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно этот период бывает резко засушливым. Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным падением относительной влажности воздуха и повышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная — отсутствием доступной для растений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явления, как мгла и суховей. Мгла — это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых частиц. Суховей — это атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха.

Ксерофиты — раст засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксерофиты можно разделить на следующие группы:

Раст, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также раст, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти раст накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растми. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Таким образом, это раст, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — раст, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев подземные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым слоем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой группы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц.

Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это раст, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти раст могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Раст данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это раст с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми.

Раст, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти раст не обладают признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный период, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клубней (нарцисс, ревень и др.).

Пойкилоксерофиты — раст, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти раст впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю — криптобиоза). Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некоторые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличительной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель.
17.Принципы формирования устойчивости лесных фитоценозов к воздействию фитопатогенов и энтомофагов.

Фитопатоген — возбудитель болезни растений, выделяет биологически активные вещества, губительно действующие на обмен веществ, поражая корневую систему, нарушая поступление питательных веществ.

Энтомофаги (пожиратели насекомых) — это естественные враги вредителей. К ним относятся хищные и паразитические насекомые, пауки, змеи, ящерицы, жабы и некоторые птицы