Физиологические механизмы устойчивости растений к засухе.

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое не только теоретиче­ское, но и практическое значение. На территории нашей страны имеются зоны избыточного увлажнения с годовым количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и области с недостаточным увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько общее годовое количество осадков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сельскохозяйственных растений особен­но важны дожди в первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно этот период бывает резко засушливым. Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным падением от­носительной влажности воздуха и повышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха характеризуется низкой от­носительной влажностью воздуха, почвенная — отсутствием доступной для рас­тений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явления, как мгла и сухо­вей. Мгла — это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых частиц. Суховей — это атмосферная засуха, со­провождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха.

Ксерофиты — раст засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснаб­жении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной груп­пы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достига­ется разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксе­рофиты можно разделить на следующие группы:

1. Раст, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также раст, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти раст накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растми. Суккуленты обладают неглубокой, но широ­ко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Таким образом, это раст, запа­сающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — раст, обладающие способ­ностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев под­земные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым сло­ем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой груп­пы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц.

3. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это раст, у которых сильно разви­ты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветв­ленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой кон­центрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциа­лом. Благодаря указанным особенностям эти раст могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают да­же грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Раст данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это раст с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми.

4. Раст, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти раст не облада­ют признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный пери­од, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клуб­ней (нарцисс, ревень и др.).

5. Пойкилоксерофиты — раст, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти раст впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю — криптобиоза). Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни со­храняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некото­рые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличитель­ной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель.