 |
Відокремлення людської гілки приматів.
|
|
|
|
Еволюційний розвиток людини і людиноподібних мавп почався близько 27 млн. років тому [156]. Він призвів до відокремлення гібонової гілки приблизно 22 млн. років тому і розділення людської та понгідної ліній близько 5-8 млн. років тому. У якості можливих предків людини довгий час розглядали рамапітеків, що жили в пізньому міоцені як Азії, так і Африки. Найдавніші їх рештки виявлені на території Кенії (їх вік – 14 млн. років), а більш молоді – в Індії (10 млн. років). Череп зменшився в довжину, покоротшала зубна дуга, що стала більш округлою попереду, щелепи стали менш масивними, зменшилися ікла і різці, зникла діастема. Рамапітеки змінили спосіб харчування і стали всеїдними, що значно збільшило їх шанси на виживання. Проте, з часом відбувся майже повний перехід представників цієї групи до живлення рослинною їжею. Пересувалися вони, головним чином, на двох ногах, але спиралися при цьому і на руки. Розширення палеонтологічного літопису за рахунок нових викопних решток дозволяє припустити, що рамапітеків можна об'єднати із сивапітеками в один рід або навіть вид. Існує досить аргументоване припущення, що східноафриканський різновид рамапітеків – рамапітек Вікерів (кеніапитек) виготовляв примітивні знаряддя. Про це говорить, наприклад, знахідка поруч із роздрібненою довгою кісткою шматка лави, краї якого свідчать про те, що ним розбивали кістки. Але для остаточного ствердження про існування в рамапітеків діяльності з виготовлення знарядь потребуються додаткові докази. Вони не були безпосередніми предками людей, проте це доводить, що подібні зміни в нових умовах відбувались в різних групах приматів (тенденція до прямоходіння).
Нащадками дріопітеків є також представники лінії, що безпосередньо має відношення до людини та вищих понгід – накаліпітеки, сахелантропи, ороріни та ардіпітеки, що були знайдені в палеонтологічному літопису порівняно нещодавно Загальна схема еволюції людини відображена на рис. 36 [130, 143].
|
|
|
1. Першим серед відомих на даний момент можливих міоценових предків людини, а може й шимпанзе є знайдений на території республіки Чад сахелантроп чадський (Sahelanthropus tchadensis), відомий за знахідкою черепа під назвою «Тумай», має вік – 6-7 млн. р. т., та характеризувався наступними особливостями (рис.37) [141]:
· потиличний черепний отвір в черепі цієї тварини був розміщений знизу, а не позаду, що свідчить про випрямлене розміщення шиї та голови (зокрема це помітно на прикладі дитинчат шимпанзе, як і у сахелантропу, що у дорослих особин зникає);
· жила ця істота в змішаному ландшафті (переліски, скельні ділянки, коридорні ліси навколо річок), особливо на березі водойм;
· у самців сахелантропа вже зменшується розмір ікол, які близькі до відповідних у самок шимпанзе;
· об’єм мозку сягає вже нижньої межі, характерної для шимпанзе – 350 см 2.
Вказана особина має вік, який більше, ніж вік гіпотетичного розділення філогенетичних гілок розвитку шимпанзе та людини.
Рис. 36. Загальна схема тенденції морфологічних змін будови черепу антропоїдів в процесі еволюційного розвитку [130]: 1 – шимпанзе; 2 – австралопітек афарський; 3 – людина рудольфська; 4 – людина грузинська; 5 – людина працююча; 6-7 – людина випрямлена; 8-10 – люди гейдельберзькі; 11 – примітивна людина розумна; 12 – людина розумна.
Рис. 37. Реконструкція Сахелантропу чадського та його череп ( за Романом Євсеєвим, [130, 141] ).
2. Оррорін тугенький (Orrorin tugenensis, Praeanthropus tugenensis), залишки якого були знайдені в Кенії, в місцевості Туген-Хіллс в 2001 році має вік 6 млн. р. т. («людина міленіуму») та характеризувався наступними особливостями (рис. 38) [42, 141]:
|
|
|
· жив в сухому вічнозеленому лісі, що чергувався з прогалинами;
· мав зменшений розмір ікол;
· у відповідності до будови стегнової кіски йому було притаманне ходіння на 2 ногах, перебіжки подібні з брахіацією;
· характеризувався відсутністю розростань на кістяшках рук, що свідчить про відсутність звички опиратися на кулаки при пересуванні по землі.
Можливо мова також йде про загального предка людини та шимпанзе.
Рис.38. Гіпотетичний вигляд орроріну тугентського [130].
3. Ардіпітек кадабба (Ardipithecus kadabba) – перший представник роду ардіпітек, який у відповідності до віку знахідок існував в період від 5,8 – 5,2 млн. р. т. (рис. 39) [42, 141]. Примітивна будова зубів наближує цей вид до сахелантропу та орроріну і слугує характерною ознакою по відношенню до пізніших гомінід. Місцем проживання переважно були долини річок.
4. Ардипітек корінний, або міцний (Ardipithecus ramidus) – є одним із вузлових етапів еволюції людини (рис 39) [42, 130]. Існував в Східній Африці близько 4, 4 млн. р. тому. Знахідки були віднайдені Тімоті Уайтом та були названі «Арді».
Мав наступні особливості [42]:
· жив в рідколіссі, переважно на берегах водойм;
· живився дарами лісу;
· мав зміщений до низу задній черепний отвір, як у сахелантропа;
· характеризувався зубами всеїдної істоти, менш розвинуті ніж у понгід корінні та передкорінні;
· ікла однакові були у самців та самок, зменшені, що свідчить про зменшення нонконформізму між самцями в бою за самок;
· мав зріст – 120 см, мас – 50 кг;
· розміри самців та самок майже не відрізняються;
· характеризувався біпедалізмом (двоногістю), проте мав адаптації до лазіння (хватальний елемент в вигляді протиставленого великого пальця ноги);
Рис. 39. Ардіпітеки: зверху – реконструкція а. кадабба, знизу – реконтструкція а. корінного та його череп [130].
· не мав наростів на кістяшках кулаків (не опирались на них при пересуванні по поверхні землі);
· мав об’єм мозку – 300-350 см 2;
· у нього можливо спостерігалося становлення моногамних відносин, серійної моногамії (за О. Лавджоєм [90]).
Цей індивід характеризувався групою ознак, які дозволили американському антропологу Оуену Лавджою (C. Owen Lovejoy) [42, 90] підтвердити свою модель еволюції гомінід. Більшість гіпотез про шляхи та механізми антропогенезу традиційно крутяться біля двох унікальних особливостей людини: великих мізків та складної орудійної діяльності. Центральне місце в моделі О. Лавджоя займає пояснення трьох унікальних людських особенливостей – двоногості, редукції іклів та прихованої овуляції. Ці ознаки, які з’явилися раніше, ніж великий мозок та виготовлення кам’яних знарядь, розвинулись в зв’язку з переходом до моногамії та збільшенням вкладу батька в піклування про потомство, що, в свою чергу, було пов’язане з особливістю харчової стратегії наших далеких предків [42, 90]. Нові отримані дані по ардіпітеку суттєво зміцнили докази саме на користь провідної ролі змін соціальної та репродуктивної поведінки в ранній еволюції гомінід.
|
|
|
Дослідження ардипітека вказує на те, що шимпанзе і горилла – не найкращі орієнтири для реконструкції розумової діяльності та поведінки наших предків. До тих пір, доки найдавнішим із вивчених гомінід був австралопітек афарський, ще можна було уявити, що загальний предок людини та шимпанзе був в цілому дуже схожий на шимпанзе. Арді повністю змінив ситуацію. Стало зрозуміло, що багато ознак сучасних людиноподібних мавп, які вважалися «примітивними», в дійсності є порівняно недавно придбаними специфічними особливостями цих вкрай спеціалізованих реліктових приматів. У предків людини цих ознак не було. Відповідно, соціальне життя наших далеких предків не було таким, як у нинішніх шимпанзе.
Лавджой надає велике значение тому факту, що самці ардипітека, як виявилось, не мали великих іклів, які могли б, як у інших мавп, постійно заточуватись об корінні зуби нижньої щелепи та використовуватись в якості зброї та засобу залякування самців-конкурентів. Зменшення ікол у пізніх гомінід (австралопітеків та людей) раніше пояснювали або як побічний результат збільшення молярів, або як наслідок развитку кам’яної індустрії, яка зробила цю потрібну зброю непотрібною. Проте нині стало відомо, що ікла зменшились набагато раніше до появи перших кам’яних знарядь (близько 2,5 млн. р. тому) та задовго до того, як у австралопітеків збільшились корінні зуби (що було, можливо, пов’язане з виходом до саванни і з включенням в раціон жорстких кореневищ). Великі ікла у самців приматів – надійний індикатор внутрішньовидової агресії. Тому їх зменшення у ранніх гомінід, скоріш за все, свідчить про те, що відносини між самцями стали більш мирними. Вони стали менше ворогувати один з одним через домінування в стаді, самок, території.
|
|
|
Для людиноподібних мавп, як про це вже йшла мова, в цілому характерна так звана К-стратегія (репродуктивна стратегія). Їх репродуктивний успіх залежить не стільки від рівня фертильності, скільки від виживання дитинчат. У людиноподібних мавп довге дитинство, і на те, щоб виростити кожне дитинча, самки витрачають величезну кількість сил та часу. Доки самка вигодовує маля, вона не здатна до запліднення. Внаслідок цього самцям постійно не вистачає «кондиційних» самок. Шимпанзе та горили намагаються вирішити цю проблему силовим шляхом. Самці шимпанзе об’єднуються в бойові загони та здійснюють рейди на території сусідських угруповань, намагаючись збільшити свої володіння та отримати доступ до нових самок. Горили-самці виганяють потенційних конкурентів (навіть своїх власних дітей) з сім’ї та намагаються стати єдиними володарями гарему. Для тих та інших великі ікла – не предмет розкоші, а засіб залишити більше потомства. Чому ж ранні гомініди відмовились від них?
Ще один важливий компонент репродуктивної стратегії багатьох приматів – так звані «спермові війни». Вони характерні для видів, що практикують вільні статеві відносини в групах, що мають багато самців та самок. Надійним індикатором «спермових війн» є великі розміри сім’яників. У горил з їх гаремами, що надійно охороняються та одинаків-орангутанів сім’яники відносно невеликі (як у людей), у сексуально розкутих шимпанзе – величезні. Важливими індикаторами є теж швидкість виробництва сперми, концентрація в ній сперматозоїдів, наяність в сім’яній рідині спеціальних білков, що створюють перешкоди для чужих сперматозоїдів, тощо. Всі ці ознаки вказують на те, що в еволюції людини «спермові війни» колись, скоріш за все, були, проте вже дуже давно не відіграють суттєвої ролі. Проте в поведінці людини все ж спостерігаються подібні психологічні атавізми, пов’язані з язичницькими святами богів-родючості, важливим компонентом яких ще нещодавно були «оргії», в наш час існують цілі клуби «свінгерів», де подібне практикується. Нові форми поведінки ніби накладаються на попередні, які в умовах зниження соціального тиску можуть відновлюватися (занепад інституту сім’ї в умовах крайнощів – зростання загального достатку або навпаки загального збіднення).
|
|
|
Якщо самці ранніх гомінід не гризлись один з одним через самиць та не втягувались в спермові війни, тобто, вони знайшли якийсь інший шлях забезпечувати собі репродуктивний успіх. Такий спосіб досить відомий, проте він досить екзотичний – його практикують лише близько 5% ссавців. Це моногамія – формування стійких сімейних пар. Самці моногамних видів, як правило, приймають активну участь в піклуванні про потомство. Моногамія могла развинутися на базі поведінки, що зустрічається у деяких приматів, в тому числі (хоча і зрідка) у шимпанзе [42, 43, 90]. Мова йде про «взаємовигідне співробітництво» статей на базі принципу «секс в обмін на їжу» (примітивне «проституювання», яке зустрічається навіть у капуцинів – досліди Ельзи Аддесі). Така поведінка могла отримати особливо сильний розвиток у ранніх гомінід в звязку з особливостями їх дієти. Ардипітеки були всеїдними, їжу вони роздобували як на деревах, так і на землі, та їх дієта була набагато різноманітніше, ніж у сучасних людиноподібних. Потрібно знати, що у мавп всеїдність не є синонімом неразбірливості в їжі – як раз навпаки, вона передбачає високу вибірковість, градацію харчових бажань, збільшення привабливості окремих рідкісних та цінних харчових ресурсів (делікатеси, особливо м'ясо та смачні фрукти). Горили, що звично їдять листя, можуть дозволити собі ледачо блукати лісом, іноді рухаючись всього на кілька сотень метрів в день. Всеїдні ардипітеки повинні були діяти енергініше та долати набагато більші відстані, щоб здобути щось смачненьке. При цьому зростала небезпека потрапити в зуби хижаку (переважно з родини котячих, як леопард). Особливо тяжко було самицям з дитинчатами. В цих умовах стратегія «секс в обмін на їжу» стає для самок дуже вигідною. Самці, які годують самиць, також підвищували свій репродуктивний успіх, так як у їх потомства зростають шанси на виживання.
Якщо самці давніх гомінід взяли за правило носити їжу самицям, то з часом повинні були розвинутись спеціальні адаптації, що полегшували таку поведінку. Здобуті смачні шматочки потрібно було переносити на великі відстані. Це складно, якщо пересуваєшся на чотирьох кінцівках. Лавджой вважає, что біпедія – найяскравіша відмінність гомінід – розвинулась саме в зв’язку з новим звичаєм забезпечувати самиць харчами. Додатковим стимулом могло б бути використання примитивних знарядь (наприклад, палиць) для викопування важкодоступних харчових об’єктів.
Якщо самці гомінід почали систематично носити самкам їжу, то це повинно було сильно змінити напрямок відбору. Самиця була зацікавлена понад все в тому, щоб самець її не кинув, самець – щоб самиця йому не зраджувала. Досягненню обох цілей сильно заважала характерна для самиць приматів манера «рекламувати» овуляцію (у людей, переважно підліткового віку, підсвідоме бажання під час піку овуляції одягати червоний одяг, користуватись яскравою косметикою, схильність до «ровокуючої» поведінки в цей час), в час, коли самиця здатна до запліднення. Така реклама вигідна, якщо соціум організований як у шимпанзе. Проте в соціумі з перевагою стійких парних зв’язків, що розвинулися на базі стратегії «секс в обмін на їжу», самиця абсолютно не зацікавлена в тому, щоб влаштувати своєму самцю довгий період абстиненції (кормити перестане або взагалі до іншої піде). Більш того, самиці вигідно, щоб самець взагалі ніяк не зміг визначити, чи можливо в цей момент запліднення. Багато ссавців визначають це за запахом, проте у ранніх гомінід відбір сприяв редукції багатьох нюхових рецепторів, в тому числі Куперова органа (у деяких індивідів зберігається). Самці з погіршеним нюхом краще годували свою сім’ю – та ставали більш бажаними партнерами для сім’ї.
Самець, зі свого боку, теж не зацікавлений в тому, щоб його самиця рекламувала свою підготовленість до запліднення та створювала непотрібний ажіотаж серед інших самців – особливо якщо самий він в даний момент знаходиться «на промислі». Самки, які приховують овуляцію, ставали більш бажаними партнерками, тому що у них було меньше привідів для подружніх зрад. Навіть зараз чоловіки для одруження переважно обирають тих з жінок, які поводяться більш стримано. Хоча це й не гарантує подружньої зради, так як повністю виключити попередні стратегії розмноження неможливо.
В результаті у самиць гомінід зникли усі зовнішні ознаки придатності (або непридатності) до запліднення; в тому числі також за размірами молочних залоз стало неможливим визначити, чи є зараз у самки грудне дитинча (рис. 40) [42, 90]. Лавджой вважає, що постійно збільшені груди, не дають жодної інформації про здатність самки до запліднення, та є часткою комплексу заходів по закріпленню моногамії та зниженню рівню ворожості між самцями. У шимпанзе, як і у інших приматів (крім людини), за размірами молочних залоз можна зрозуміти, чи здатна самка до запліднення. Збільшення грудей – ознака того, що самиця зараз годує дитинча та не може мати нового. Самці шимпанзе рідко паруються з самицями, що годують, збільшені груди їх не приваблюють. Людина – єдиний примат, у якого самиці мають постійно збільшені груди (і самцям це подобається). Проте для чого розвинулась ця ознака первинно – щоб приваблювати самців чи, може бути, щоб їх відштовхувати? При закріпленні парних зв’язків переваги самок повинні були поступово повністю зміститись від самих агресивних та домінантних самців (α-самців) до тих, хто краще піклується (ß-самців, що мають до того ж сильний комплекс неповноцінності по відношенню до домінантів за А. Адлером, який їх штовхає до активніших дій). У тих видів тварин, у яких самці не піклуються про сім’ю, вибір «найкрутішого» самця часто виявляється для самки кращою стратегією. Батьківське піклування про нащадків в корені змінює ситуацію. Тепер самиці (та її потомству) більш зацікавлені, щоб самець був надійним годувальником. Зовнішні ознаки агресивності (наприклад, великі ікла) починають не приваблювати, а відштовхувати самиць. Самець с великими іклами з більшою вірогідністю буде підвищувати свій репродуктивний успіх силовими методами, за допомогою боїв з іншими самцями. Такі чоловіки вже не є модними, тоді для виживання потомства необхідний роботящий та надійний чоловік-годувальник. Самки, які обирають чоловіків-забіяк, вирощують менше дитинчат, ніж ті, що обрали неагресивних працівників. Зростають шанси для асоціалів стати жертвами тиску субдомінантних особин, які вже здатні домовлятись між собою для протидії нахабам. В наслідок цього самки починають переважно цінити самців з маленькими іклами – і під тиском статевого відбору ікла швидко зменшилися. Зростає осілість самих самок, які вже не витрачають час на активний пошук їжі.
Рис. 40. Блок-схема походження сім’ї за О. Лавджоєм [42, 90]:
Модель Лавджоя: «адаптивний комплекс» (adaptive suite) ранніх гомінід. Стрілки між прямокутниками зображають причинно-наслідкові зв’язки, стрілки всередині прямокутників – збільшення чи зменшення відповідних показників. У останнього загального пращура людей та шимпанзе колективи, вірогідно, складалися з багатьох самців та самок, що відносно вільно парувались один з одним. У них бул помірний поліморфізм за размірами іклів та низький рівень агресії між самцями; мали місце «спермові війни». Ранні гомініди виробили три унікальні ознаки (жовті трикутники), дві з яких задокументовані в палеонтологіному літопису (двоногість та зменшення іклів). Передбачувані причинно-наслідкові звязки: 1) Необхідність переносити пищу їжу призвела до розвитку двоногості; 2) вибір самками неагресивних партнерів веде до зменшення іклів; 3) потреба в захисті від подружньої зради (у обох статей) призводить до розвитку прихованої овуляції. Даний адаптивний ландшафт породжується двома групами факторів: харчовою стратегією ранніх гомінід (ліва колонка) та «демографічною дилемою», що обумовлена інтенсифікацією К-стратегії (права колонка). Селективний тиск, викликаний цими чинниками, призводить до розвитку стратегії «секс в обмін на їжу» (яка спостерігається в тому числі у шимпанзе). Наступне збільшення росту самців та ефективна кооперація між самцями у Australopithecus afarensis забезпечили ефективність колективних рейдів по роздобутку їжі. Це дозволило надалі освоїти здобування падла в саванні, а потім – коллективне полювання (Homo). Така «економічна революція» сприяла вдосконаленню адаптацій до біпедії, надалі посиленню внутрішньогруппової кооперації та зменшенню внутрі шньогруппової агресії, збільшенню кількості енергії, яку можливо було виділити на вирощування потомства, збільшення народжуваності та виживання дитинчат та послабила обмеження, які заваджували розвитку тканин, що надзвичайно вимогливі в енергетичних ресурсів (мозга).
Внаслідок цього у наших предків формується соціум з різко зниженим рівнем внутрішньо групової агресії. Можливо, була знижена іи міжгрупова агресія, тому що при цьому способі життя, який переважно вели ардипітеки, важко уявити розвинуту територіальну поведінку. Нерівномірність розподілу ресурсів по території, необходідно долати великі відстані в пошуках цінних харчів, високий ризик потрапити на обід хижаку – все це робило важким існування чітких меж між групами та тим більше охорону цих меж. Зменшення внутрішньо групової конкуренції створило умови для розвинутої коопераці (чоловіча дружба). Кооперація самців субдомінантів призвела до обмеження прав домінантних особин, до більш гнучкої системи керування групою. Звідси неважко вивести наступне заселення потомками ардипітеків зовсім нових типів ресурсів – в тому числі перехід до харчування падлом в саванні (що було, без сумнівів, досить ризикованою справою, що вимагає високого рівня кооперації), а потім і колективного полювання. Наступне збільшення мозку та розвиток кам’яної індустрії в моделі Лавджоя розглядається як побічне, навіть випадкове явище, внаслідок того напрямку спеціалізації, по якому пішли ранні гомініди. Предки шимпанзе та горили мали ті ж вихідні можливості, проте їх «повело» по іншому еволюційному шляху: вони зробили ставку на силове вирішення матримоніальних проблем, внаслідок чого зосталися на попередньому інтелектуальному рівні. Ранні гомініди «обрали» нестандартне рішення – моногамію, досить рідкісну стратегію серед ссавців, – і це кінець кінцем призвело їх до розвитку розуму [42, 90].
Видатний російський антрополог М.Л. Бутовська вважає, що наші далекі пращури, більш за все, практикували так звану серійну моногамію. Цей тип відносин є характерним для сучасної європейскої цивілізації: одружились, прожили разом кілька років (в середньому приблизно стільки, скільки необхідно, щоб підросла дитина), потім розвелись та змінили партнерів. Подібні звичаї зустрічаються також у сучасних мисливців-збирачів, таких як народ хадза в Танзанії.
Окрім всього вищезгаданого має право на існування також теорія Яна Лінблада [42] про формування певних рис антропоїдів в умовах навколоводних просторів. Як слід завважити, ардіпітеки та їх найближча рідня звично проживали навколо водойм, можливо живилися тими продуктами (риба, фрукти, падлина, ракоподібні, молюски) які принесла та викинула річка, що можливо могло певним чином сприяти закріпленню в популяції особин з такими ознаками, не характерними для людиноподібних мавп, проте характерних для водних та напівводяних ссавців, як редукція волосяного покриву та збільшення шару підшкірної жирової клітчатки, здатність до затримування дихання та до плавання (мавпи не здатні і швидко тонуть), певним чином і до біпедії (вертикальне положення тіла є більш зручним в воді і спостерігається тенденція до нього у деяких мавп, що живуть на Японських островах). Цікавою такоє є звичка мити їжу перед її вживанням, що характерна для деяких водних ссавців. Мова йде, таким чином, про цілу низку взаємопов’язанних чинників, деяких з яких ми можливо, ще не знаємо.
|
|
|
