 |
Австралопітеки (вілафранкські прегомініди).
|
|
|
|
Остання епоха неогену третинного періоду (пліоцен) пов'язана з існуванням групи приматів, названої австралопітеками, тобто південними мавпами [20, 42, 46, 49, 59, 60, 76, 130, 164, 165, 172, 173]. Віднайдено понад 500 викопних рештків цих істот переважно у Південній і Східній Африці. Значні розміри ареалу автралопітеків свідчать про те, що вони були досить різноманітними за анатомічною будовою. Це дозволило віднести їх до 6 різних видів. Окрім цього виділяються також група так званих парантропів, або масивних австралопітеків – 3 види та кеніантроп плосколиций, близькі до них. Поява австралопітеків приблизно 4-5 млн. р. т. і подальша їх еволюція пов'язані зі змінами геолого-кліматичних умов .
Так, у пізньому міоцені спостерігалося зрушення пластів земної кори [175]. Воно зруйнувало сформовану в ранньому третинному періоді систему внутрішніх водяних басейнів. Почала складатися сучасна гідрогеографічна система. Уздовж лінії Великого рифтового розламу і в деяких інших геологічно нестабільних частинах континенту активувалася вулканічна діяльність, змінювався рельєф місцевості. Завершальна стадія цих процесів збіглася зі значним зниженням температури в Європі на початку плейстоцену. У пізньому третинному періоді відбувалося скупчення пісків Калахарі, а на місці вологих тропічних лісів поширювалася засухостійка ксерофітна рослинність – саванни. Ці події відіграли велику роль у прискоренні еволюції гомінід 9 – 6 млн. р. т., коли почав складатися морфологічний тип австралопітеків.
Морфологічні особливості австралопітеків.
Викопні рештки преантропів і австралопітеків дуже подібні між собою. Основні відмінності полягають у появі в австралопітеків більш чіткої біпедії (редукція хапальних елементів задніх кінцівок) і розвитку протиставлення великого пальця руки. Загалом ці примати відзначалися великою морфологічною різноманітністю. Вони були представлені багатьма формами: від тих, які зберігали типово біологічний комплекс адаптацій до середовища (парантропи), до тих, що виживали завдяки використанню предметів як знарядь (грацильні австралопітеки Південної Африки та інші регіони). Розповсюдженими були і перехідні форми, які мешкали як в Азії, так і в Африці. Таким чином, на еволюційній арені одночасно боролися за існування різноманітні істоти і саме життя перевіряло надійність функціонування тих адаптацій, що в них формувалися (табл. 3) [20, 42, 59, 60, 130, 172, 173].
|
|
|
Таблиця 3. Характеристика основних видів р. Australopithecus.
| Назва виду | Датування млн. р. n. | Морфологія | Примітки |
| Австралопітек анамський Australopithecus anamensis | 4,2 − 3,9 | Вага 33 − 51 кг | Найбільш давній австралопітек. |
| Австралопітек афарський Australopithecus afarensis | 3,9 − 3,0 | Зріст 1 − 1,5 м Вага 30 − 45 кг Об'єм мозку 350 − 500 см³ | Розглядається як предківський вид для всіх подальших австралопітеків окрім австралопітека анамського. |
| Австралопітек барельгазалі Australopithecus bahrelghazali | 3,0 − 3,5 | – | Знайдений на відміну від інших в Північній Африці, що є свідоцтвом широкого поширення групи. |
| Австралопітек африканський Avstratopithecus africanus | 3,5 − 2,4 | Зріст 1 − 1,5 м Вага 20 − 45 кг Об'єм мозку 425 − 450 см³ | Перший описаний австралопітек (Раймонд Дарт, 1924). |
| Австралопітек гарі Australopithecus garhi | Близько 2,5 | Зріст 1,2 − 1,5 м Об'єм мозку 440 см³ | Поруч були знайдені простіші кам'яні знаряддя і кістки антилоп із слідами надрізів. |
| Австралопітек седіба Australopithecus sediba | 1,78 − 1,95 | Об'єм мозку 420 − 450 см³ | – |
У першому наближенні за морфологічними ознаками австралопітеків можна поділити на 2 групи: масивні (парантропи) та грацильні (класичні) (рис. 41).
|
|
|
Грацильні, або класичні, ранні австралопітеки були представлені 4 видами австралопітеків: австралопітек анамський (Australopithecus anamensis), а. афарський (Australopithecus afarensis), а. африканський (Australopithecus africanus), а. барельгазальський (Australopithecus bahrelghazali) [42, 59, 60]. Ріст цих прегомінід складав 100-150 см, а маса тіла коливалася від 12-15 до 36-50 кг (для порівняння: шестирічна дитина важить приблизно 35 кг). Об'єм головного мозку складав близько 500см3. За типом харчування грацильні австралопітеки були всеїдними. Зміна способу харчування була пов'язана з тим, що в умовах савани значно розширюються джерела одержання тваринного білка і різко обмежується споживання фруктів. Це всіляко сприяло розвитку характерної для приматів схильності до полювання. Перші гомініди були падальниками: розповсюдженим було підбирання залишків трапези після традиційних хижаків відкритих просторів, зокрема саблезубих кішок – гомфотеріїв, на яких вони паразитували, не являючи для них харчової цінності через недостатньо великий розмір. Сидячи на деревах вони уважно спостерігали за польотом птахів-падальників і якщо вони кудись спрямовувались, то і зграя австралопітеків бігла в той бік, де можна було поживитись. Вони відганяли дрібних падальників і самі намагались якомога швидше відірвати свої шматки падлини, до того як прийдуть більші хижаки, такі як леопарди (природний ворог приматів). При цьому використовувались підручні предмети, зокрема камені, частіше з гострими краями, іноді їх розбиваючи. Із часом вони навчилися активно добувати собі їжу. Полювали, в основному, на тварин дрібних і середніх розмірів. М'ясо вживали в сирому вигляді. Можливий канібалізм, що мав конкурентну природу. У жертв найчастіше виявлялися зламаними кістки черепа в лівій скроневій ділянці, тобто мисливець завдавав удару правою кінцівкою. Це дозволяє припустити можливість того, що більшість класичних австралопітеків була праворукою.
Рис. 41. Верхній ряд: скелети австралопітеку африканського (в центрі) та парантропів потужнього (ліворуч) та Бойсова (праворуч). Нижній ряд: черепи грацильного австралопітеку африканського та зинджантропа [59, 60].
Австралопітеки відзначаються вже досить добре розвиненими півкулями головного мозку, у них збільшуються сенсорні відділи переднього мозку, з'являються фронтальні борозни і звивини, відбувається подальша еволюція кори, яка з часом призведе до появи кіркових полей третинного аналізу в пітекантропів (рис. 42) [143]. Подібні перетворення свідчать про формування нового, людського типу мозку. Але головний мозок всіх вілафранкських австралопітеків, незважаючи на певні специфічні особливості, відзначався багатьма спільними рисами будови, які мали понгідний характер, тобто були спільними для цих прегомінід і мавп. До них належали: невеликі абсолютні розміри мозку; малі лобові частки, які щільно сполучалися із скроневою зоною, яка ще залишалася мавпячого типу, сферичність поверхні всіх часток мозку без зон інтенсивного росту, відносно велика потилична і дуже мала нижньо-тім'яна частка, кора мозку складалася із ядерних і розсіяних зон аналізаторів, які дозволяли здійснювати тільки два вищих етапи переробки імпульсів(рівень чуттєвих образів і рівень простих уявлень).
|
|
|
1 2
Рис. 42. Ендокрани мозку австралопітеків афарського (1) та африканського (2) [143].
Таким чином, мозок цих організмів дуже нагадував мозок шимпанзе, навіть своїми розмірами. Таке мислення ще не вийшло за межі елементарних конкретно-чуттєвих форм і не могло відобразити причинні зв'язки предметів і явищ. Але навіть без таких властивостей австралопітеки були здатними збагатити своє мислення за рахунок особливої діяльності, пов'язаної із систематичним використанням різних предметів. Вона потребувала складного аналізу ситуації, особливо в просторово-часових співвідношеннях. Виживання австралопітеків у більшій мірі, ніж у сучасних мавп залежало від досвіду та здатності вирізняти корисні, найбільш доцільні властивості безлічі предметів, що знаходилися навколо. За такої діяльності особливу роль відіграє не стільки здатність аналізу окремих якостей предметів (розмір, вага, гострота, зручна форма тощо), скільки швидка і точна оцінка усього набору необхідних властивостей в одному об'єкті. Для подібного мислення потрібна інтеграція чуттєвих образів, переробка відповідних імпульсів у асоціативних зонах (або зонах розсіяних елементів) і відтворення цих уявлень у відповідній ситуації з пам'яті. Такий рівень мислення в австралопітеків відігравав головну роль у ситуаціях, пов'язаних із полюванням та захистом від ворогів. Досвід, який при цьому набувався, ставав тією силою, яка сприяла збереженню нової властивості – систематичного використання природних предметів, що і сприяло виживанню видів.
|
|
|
Для австралопітеків важливим адаптивним досягненням виявилася двоногість і пов'язане з нею прямоходіння. Про це свідчить будова тазових кісток, вже схожих більше на будову тазових кісток людей (рис. 43) [143].
1 2 3
Рис. 43. Тазові кістки шимпанзе (1), австралопітека (2) та людини (3) [143].
Мова йде про цілий комплекс причин, що призвели до прямоходіння. По-перше, за Оуеном Лавдоєм більше потомство залишали ті чоловічі особини, які могли здалеку більше приносити здобичі, а відповідно до цього до таких дій були здатні форми, що краще рухались на задніх кінцівках, звільняючи руки для перенесення вантажу [90]. По-друге, піднімання на задні кінцівки, щоб оглянути більшу територію, є поширеним біологічним пристосуванням. Воно характерне для усіх ссавців, особливо для тих, що живуть на відкритих просторах. Збільшення росту (за рахунок біпедії) від 0,5м до 1,5м дозволяє розширити огляд місцевості від 3 до 4-5 км. Це досить суттєва перевага, особливо якщо згадати, що близько 90% інформації про зовнішній світ людина одержує від органів зору. Крім цього видатний антрополог Ян Лінблад звернув увагу на те, що багато ознак людини є ознакою хоча б частково напівводяного типу життя (водна теорія), а саме австралопітеки переважно локалізувалися саме біля водойм в глибоких річкових долинах [41]. До того ж це також в значній мірі сприяє прямоходінню. Остаточне формування біпедії потребувало суттєвих змін у будові тазового поясу (рис. 44) [143]. До них можна віднести: розширення клубової кістки, ствердіння її середньої частини, зміцнення і зближення крижово-клубових і тазо-стегнових зчленувань, розвиток відповідного м'язового апарату тощо. Відсутність подібної структури таза в інших приматів спонукає їх пересуватися на двох ногах швидко, зігнувши тулуб уперед. Експериментально доведено, що за енергетичними витратами двоногість людини істотно ефективніша, ніж типова чотиронога хода ссавців. У порівнянні з тим, як пересуваються інші тварини, біпедія виглядає складним акробатичним номером: це безперервне балансування, яке потребує почергового скорочення і розслаблення м'язів стопи, гомілки, стегна і спини відповідно до синхронних сигналів спинного і головного мозку. Таке пристосування дорого обійшлося людям: важкі пологи, радикуліт тощо. Таз представників вищезазначеного роду у чоловіків є більш широким, ніж у людини, у жінок – вузькішим. При цьому з огляду на деякі свідчення, об’єм мозку у дитинчат австралопітеків був менше ніж у сучасних новонароджених (зараз – 400 см3). Дитинча народжувалось вже розвертаючись в тазових ходах матері.
|
|
|
1 2
Рис. 44. Будова тазу самки афарського австралопітеку (1) та сучасної жінки (2) – вид з боку лонного отвору, позаду, скрижі зверху [20].
У четвероногих тварин будова тазу така, що він однаково добре пристосований для бігу, і для родів. Щоб голова плоду легко проходила скрізь родовой канал між кістками, що утворюють таз, таз повинен буть «широким» (рис. 45) [20]. У четвероногих широкий таз не заважає бігу, і деякі з них народжують дуже великих дитинчат. У шимпанзе голова плоду відносно велика, проте й вона проходить зкрізь родовой канал, не роблячи жодного переверту. При збільшенні приспосованості до ходіння на двох ногах потрібно, щоб клубові кістки тазу розвернулись всередину. Таз при цьому стає «вузьким». Чим вузькіше таз, тим швидше й активніше пересування на двох ногах. Так відбувалося у предків афарського австралопитеку. У них таз був дуже вузький. Проте її діти не були великоголовими, тому їх можна було народжувати й при вузькому тазі. Відповідно, голова плоду повинна була зробити один поворот, щоб війти в родовой канал, і трохи повернутися при проходженні через нього.
Коли близько 2 млн. р. н. у людини вмілої розпочалося збільшення розмірів мозку, народжувати великоголових дітей стає все важче. Із цього є два виходи, проте обидва не без втрат. По-перше, дитину з великою головою можна народити в той момент, коли його голова вирасте до тих же розмірів, як у дитинчини Люсі. Але при цьому він народиться недорозвиненим, дрібним, таким, що потребує більшого піклування. По-друге, можна пропорціонально голові дитини розширити таз. Але тоді така самка буде гірше ходити та бігати. Широкотазі самки не зможуть ходити нарівні з самцями, а при втечі будуть зволікати. Природний відбір спочатку пійшов першим шляхом. Таз тридцатирічної самки людини вмілої, яка жила 1,8 млн. р. н., був тих же пропорцій, що й у Люсі. Це означає, що діти народжувались дрібними й беспомічними. У більш пізнішої людини випрямленої, що жила 1,6 млн. р. т. таз був вузьким.Тобто по меншій міре ще 1,5 млн. р. т. пра-жінки не могли дозволити собі бути «слабкою статтю». У людини гейдельберзької (ашельська епоха) голова вже збільшується. Відбувся повний перерозподіл функцій та розподілу праці в родинах людей. Жінки з дитинчатами могли вести вже більш осідлий спосіб життя Тут вже прийшлося природньому добору занятися тазом. Таз жінок стає широким. Через це жінки ходять та бігають набагато повільніше чоловіків. Плата за росширення тазу дуже велика. Тому вітбір расширив таз ледве-ледве і нітрохи більше. В принципі для родів жіночий таз недостатньо широкий. Голова плоду проходить через родовой канал важко, з кількома поворотами. Роди у людини дуже важкі, якщо порівнювати з іншими тваринами, що потребувало ще більшого піклування всієї групи, зокрема активнішого втручання менторів. Розширення тазу досить посилило вічну проблему: жінки стали дуже відбиватися від чоловіків при переходах (їх доводилося чекати), а при нападах хижаків чоловіки вимушені були відволікати на себе небезпеку, надаючи жінкам, що втікають, фори. Про це, зокрема свідчить, імпульсивна поведінка сучасного чоловіка. Якщо він йде з жінкою і на них несподівано напали, то він інстинктивно кричить їй: «біжи», а сам намагається затримати ворога. Якщо ж жінка зволікає, то вона паралізує його свободу дії та викликає гнів. В випадку з чоловіками це правило не діє.
1 2 3
Рис. 45. Таз під час процесу родів у самок шимпанзе (1), австралопітеку (2) та жінки (3) [20].
Багато тварин можуть епізодично пересуватися на двох кінцівках, але тільки люди – постійно. Людина взагалі дуже витривала й універсальна істота: вона може загнати оленя; з розрахунку на 1 кг ваги – нести більше, ніж осел; бігти зі швидкістю 25 км/год, а на короткі відстані – більше 35 км/г; стрибати в довжину більше ніж на 8м, пройти за день 75км і більше; перепливати річки і підніматися в гори тощо. Для людей практично не залишилося недоступних місць на земній кулі. Значною мірою це відбулося завдяки прямоходінню, яке сформувалося ще у предків австралопітеку близько 5 млн. років тому. Про це, наприклад, свідчить подібність тазових кісток ардипітеків, австралопітеків з людськими, більш серединне положення великого потиличного отвору, а також відбитки ніг, знайдені в застиглій лаві, які вказують на те, що істоти, котрі жили в той час, пересувалися на двох ногах.
Соціальна організація австралопітеків [20, 42, 43, 44, 46, 59, 60].
Реставрація способу життя австралопітеків є достатньо складним завданням, оскільки практично не залишилося матеріальних свідчень про поведінку цих істот в угруповуваннях. Тому уявлення про їх внутрішньовидові взаємовідносини базуються, в основному, на непрямих даних, у тому числі й на закономірностях стадного життя приматів. Людиноподібні мавпи мають невелику кількість моделей організації життя в групі й, цілком вірогідно, що ці моделі не за надто відрізняються від тих, які були типовими для спільних предків людини і мавп. Для сучасних приматів характерними є такі типи угруповувань: материнська сім'я, що складається із самиці та дитинчат (лемури), сім'я з двома батьками (гібони), стадо з одним самцем, який вороже ставиться до інших (гамадрили), стадо з багатьма самцями та віковою ієрархією (капуцини, горили), стадо з системою гнучкої олігархії і явищами кодомінування та співробітництва (шимпанзе). Примати є яскраво вираженими К-стратегами в плані розмноження, спермо-конкурентними видами. Досить цікавим, як раніше зазначалося, є явище так званого «стокгольмського синдрому, що забезпечує тісну взаємодію членів стада в протидії чинникам агресивного тваринного оточення, зокрема хижаків. Лідер угруповання, домінуючий самець, забезпечує за рахунок власної фізичної сили захист решти членів групи. Проте решта членів стада зобов’язані йому за це «особливим» ставленням, зокрема самки. Він для них – покровитель (дах). Якщо молодий самець порушує права лідера на самок, то його швидко викривають його ж «брати», із відчуття справедливості (заздрості). При цьому, слід відмітити, що винуватець може скоритися та отримати чисто символічних стусанів, в крайньому випадку буде мати місце акт ієрархічного гомосексуалізму, що часто зустрічається в великих агресивних групах приматів (серед людей такод в місцях позбавлення волі). Самка робить взагалі вигляд, що вона тут ні до чого. Якщо підліток стане вести себе агресивно, то його буде бити все стадо, навіть його напарниця. При цьому патріарх буде спостерігати це з боку, не вмішуючись в процес. Це звично закінчується смертю, або каліцтвом винного. Наступний леопард – саме його [20]! Жодна з цих моделей не є загальновизнаною, але перевагу все ж таки віддають шимпанзе, оскільки вони філогенетично ближчі до людини і вожак домінує менш жорстко. Проте у них також формується гаремна організація групи, в якій домінуючі самці ще мають сильний вплив, маючи право брати самку силою. Проте, як зазначалося, існують факти, що найбільш популярні в групі самки можуть мати перервну більшість потомства не від патріархів, а від субдомінантних самців, що звичайно домовляються з самками про інтимну близькість, купляючи їх за частину здобичі та увагу (первинне проституювання). Це дозволило Оуену Лавдою створити свою теорію походження сім’ї – «секс за їжу». Свідченням цього є ознака зменшення розмірів ікол у ардіпітеків та австралопітеків, що частіш за все слугують для вияснення стосунків в групі між самцями за право домінувати над самками. Таким чином домінувати в групі починають субдомінантні самці (ß-самці), витісняючи асоціальних патріархів (самців α -групи), домовляючись між собою про сфери впливу [42, 60, 90].
Особливості будови австралопітеків (дещо більший розмір головного мозку, характерні риси скелету) свідчать про те, що вони повинні були краще ніж шимпанзе виконувати подібні маніпуляції, а діапазон умінь у них повинен був бути більшим[20, 42, 43, 44, 46, 59, 60]. Певний час існувала точка зору про наявність у них групової сім’ї. Проте, ймовірно, існувала серійна тимчасова сім’я, при якій пара виникала тільки на час підростання потомства та досягнення ним статевої зрілості. Існував скоріш за все певний перерозподіл гендерних ролей в їх суспільстві (чоловіки були переважно здобувачами, а жінки займалися малечою). Жили австралопітеки невеликими бродячими стадами, більш рухомими, ніж у пізніших форм, але в пізніх таксонів виявлені й базові стоянки, в основному, біля води. Перехід до більш сталого способу життя міг бути пов'язаним зі зростанням тривалості періоду навчання для забезпечення ефективного виживання молоді, яка значно довший час залишалася несамостійною і залежною від дорослих (близько 5 – 6 років). Самки звично за свій короткий вік могли вигодувати 2-4 генерації дитинчат, як це було у самки афарського Австралопітека – Люсі.
|
|
|
