 |
Торможение условных рефлексов.
|
|
|
|
Тормозной процесс был открыт И.М. Сеченовым в 1862 году как явление центрального торможения, как возбуждение специальных тормозных систем.
Ч. Шеррингтон считал, что возбуждение индуцирует торможение, а А.А. Ухтомский, что торможение идет по сопряженному типу. Если существует очаг возбуждения, то в симметричной точке возникает очаг торможения.
Деятельность ЦНС построена на работе двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения в пространственных и временных соотношениях друг с другом. Эти процессы то разливаются, иррадиируют, то сосредотачиваются, концентрируются. Возбуждение порождает торможение (это называется отрицательной индукцией), то торможение дает начало возбуждению (положительная индукция). Непрерывное взаимодействие торможения и возбуждения создает в высших отделах мозга тонкую мозаику, из переплетения возбудимых и заторможенных нейронов. Такая мозаика лежит в основе различных формах поведения, актов возбуждения и торможения.
И.П. Павлов установил два вида торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловные (внешние) - возникает при действии посторонних сигналов (стимулов) без предварительной выработки. Выражается ослаблением или прекращением поведенческой реакции. Посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, которая тормозит другие формы рефлексов, несовместимые с ней. Угасание ориентировочной реакции сопровождается восстановлением предшествующей условно-рефлекторной деятельности - гаснущий тормоз. К внешнему торможению относится запредельное торможение (охранительное). Оно возникает в ответ на сильное, длительное воздействие раздражителей, эффект которого больше предела работоспособности нервных клеток мозга. Охранительное торможение, выключая активность нервных клеток, дает возможность им восстановить нормальный уровень функционирования.
|
|
|
Условное (внутренние) торможение является активным процессом в нервной системе, результатом выработки (так же как условное возбуждение). Условное торможение проявляется в форме угасания условного рефлекса. Выделяют 4 вида условного торможения:
· Угасательное торможение - после отмены подкрепления условного стимула условный рефлекс начинает угасать, а позже может вообще исчезнуть.
· Диффиренцировочное торможение - способствует различению близких сигналов в результате не подкрепления одного из них.
· Запаздывательное - когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Тогда реакция подкрепления смещается к моменту его появления а в промежутке развивается запаздывательное торможение.
· Условный тормоз - ситуация, когда условный сигнал в комбинации с дополнительным агентом не подкрепляется, а изолированно подкрепляется. Биологическое значение условного тормоза - уточнение сходства и различия.
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три стадии:
Первая стадия перегенерализации — выраженная концентрация возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного стимула. Никакой поведенческой реакции при этом не проявляется.
Вторая стадия генерализации условного рефлекса — диффузное распространение возбуждения. Появляется поведенческие реакции на любые стимулы. Но далее по мере упрочнения условного стимула ответная реакция возникает только на условный сигнал.
Это третья стадия - стадия специализации. При выработке у человека профессиональных навыков можно наблюдать эти три стадии.
МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь (или условная) – это совокупность нейрофизиологических, биохимических, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процесс сочетания условного и безусловного раздражителей.
|
|
|
Павлов считал, что замыкание временной связи происходит на уровне коры, между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Но позже его ученик Э. Асратян, пришел к выводу, что: центральная часть дуги безусловного рефлекса проходит не только через кору, а имеет многоуровневую структуру, т.е. проходит через спинной, продолговатый мозг, ствол мозга; сам условный сигнал будущего условного рефлекса, не является индифферентным, а вызывает безусловно рефлекторную ориентировочную реакцию.
Таким образом, в механизме замыкания временной связи участвуют безусловные рефлексы (два или более) на всех уровнях ЦНС. Происходит синтез безусловных рефлексов. В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителя, происходит функциональная перестройка. По мере сочетания сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию.
Возбуждение в центре условного раздражителя в процессе обучения угасает (по типу внутреннего торможения). В тоже время в эфферентной части дуги безусловного раздражителя возбуждение возрастает.
Таким образом, было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет исходный фон другого рефлекса, в результате чего возбуждение с сигнального раздражителя одного безусловного рефлекса замыкается с эффекторным звеном другого безусловного рефлекса. Это свойство условно-рефлекторного переключения —общая закономерность ВНД.
Принцип переключения достигает высшего своего развития в коре головного мозга, делая ее деятельность лабильной, гибкой. В переключательной функции коры участвуют: тонические (настроечные, подготовительные) и фазические (завершающие, исполнительские) механизмы. Эти свойства коры обеспечивают ей способность контролировать и регулировать функциональное состояние мозга и свое собственное.
Благодаря свойству условно-рефлекторного переключения, один и тот же раздражитель, в зависимости от внешней ситуации, может приобретать несколько сигнальных значений. Например, один и тот же звонок в одной комнате – сигнал оборонительного рефлекса, а в другой комнате - сигнал пищевого рефлекса.
|
|
|
При образовании временной связи необходимо учитывать функциональное состояние нервных центров, т.е. тонические изменения возбудимости коры. Пример: величина условного рефлекса зависела от общей интенсивности освещения помещения (в более освещенном помещении интенсивность рефлекторной деятельности повышалась).
На основе этих опытов П.К. Купалов выделил два механизма участвующих в условно рефлекторной деятельности: 1. настроечный, регулирующий общий тонус, создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; 2. запускающий процессы, которые осуществляют, собственно, условно рефлекторную деятельность.
Аналогично Ю. Канорский выделил две фазы деятельности: подготовительную фазу, связанную с драйвом, мотивацией и исполнительскую.
Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние, индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные раздражители. И, именно эти тонические (суммарные) влияния определяют характер условного рефлекса и выбор программы условно-рефлекторного поведения.
Например, в постоянной экспериментальной обстановке при действии одного и того же условного стимула, меняли фактор подкрепления животного (пища, электрическое раздражение). Эти факторы и были переключателями. Они становились сигналами новой условно-рефлекторной ситуации. А это меняло мотивационный статус животного или тонические состояния корковых центров, которое определяет предстартовый уровень функционирования мозга и запуск ответной реакции.
|
|
|
