 |
А) Одностороннее проведение
|
|
|
|
В нервном волокне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В центральной же нервной системе возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через промежуточные нейроны к эффекторному. Это явление получило название закона одностороннего проведения возбуждения в нервных центрах. Оно определяет направленность движения нервных импульсов, характерную для рефлекторной дуги.
Б) Задержка проведения в синапсах и время рефлекса
По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями передачи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс.
При передаче импульса через синапс происходят следующие три процесса:
- · выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший к нему по аксону импульс;
- · диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
- · возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.
Между моментом поступления импульса к нервному окончанию и началом возбуждающего постсинаптического потенциала в мотонейроне спинного мозга у млекопитающих при 38° проходит 0,3 —0,5 мсек, необходимые для выделения нервным окончанием медиатора и его диффузии к постсинаптической мембране. Это время называют синаптической задержкой. От того момента, когда возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, и до возникновения распространяющегося пикового потенциала проходит еще примерно 1,2 мсек. Таким образом, в общей сложности проведение возбуждения через один синапс требует около 1,5—2 мсек.
Задержка проведения возбуждения в синапсах является причиной того, что в нервных центрах импульсы распространяются медленнее, чем в нервных волокнах. Это определяет относительную длительность времени, или латентного периода, рефлекса, т. е. интервала от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следующие процессы: возбуждение рецепторов (А), проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам (Б), передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные через один или несколько рядов синапсов (В), проведение возбуждения по центробежным нервным волокнам от центральной нервной системы (Г), передача возбуждения с нерва на рабочий орган и латентный период его деятельности (Д). Таким образом, время рефлекса (Р) представляет суммарное выражение продолжительности всех этих процессов: Р=А + Б + В+Г + Д.
|
|
|
То время, в течение которого происходит внутрицентральное проведение возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные (Б), носит название истинного или центрального, времени рефлекса. Для определения его неооходимо из общего времени рефлекса вычесть время, затраченное на все остальные перечисленные выше процессы: В = Р—(А + +Б+Г+Д).
У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов. Наиболее продолжительно.время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную нервную систему. Так, общее время рефлекса покраснения кожи вследствие расширения ее сосудов составляет 20 секунд и больше.
Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, чем при слабом, при утомлении удлиняется, а при повышении возбудимости нервных центров значительно укорачивается.
Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что проведение возбуждения через синапс требует 1,5—2 мсек, можно определить количество синапсов, через которые проходит нервный импульс в центральной нервной системе. Например, поскольку центральное время большинства сухожильно-мышечных рефлексов, в том числе коленного, у человека составляет примерно 3 мсек, считают, что дуга этих рефлексов включает в свой состав только один синапс (точнее — один ряд параллельно включенных синапсов). Поэтому такие рефлексы и были названы моносинаптическими.
|
|
|
В) Суммация возбуждений
Суммация возбуждений в нервных центрах проявляется в усилении рефлекторного ответа при увеличении до определенного предела частоты раздражений афферентного нерва или рецептора либо в увеличении количества возбужденных нервных волокон или рецепторов. Существуют два вида суммации возбуждений: временная и пространственная. Некоторые рефлексы не возникают в случае приложения к рецепторам одиночного стимула даже большой силы. Так, рефлекс почесывания у спинальной собаки не может быть вызван одиночным индукционным ударом даже большой интенсивности. При ритмическом же раздражении кожного рецептивного поля этого рефлекса слабыми индукционными раздражениями, следующими, с частотой 18 ударов в секунду, после 2—3 секунд раздражения наступает рефлекторная реакция. Возникновение рефлекса в данном случае обусловлено временной суммацией возбуждений.
В основе описываемых явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. Как правило, порция медиатора, выбрасываемая каждым нервным окончанием в ответ на одиночный импульс, слишком мала для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны нервной клетки. Такая деполяризация возможна только в случае одновременного возбуждения нескольких (8—10) синапсов, расположенных на теле или дендритах мотонейрона. При этом постсинаптические потенциалы суммируются друг с другом, и в момент, когда суммарный потенциал достигает пороговой величины, возникает распространяющийся потенциал действия. Суммация постсинаптических потенциалов происходит не только при активации рядом расположенных нервных окончаний, но также и тогда, когда эти окончания находятся в отдалении друг от друга, например, расположены на дендритах, теле клетки и вблизи начального сегмента. Таков механизм пространственной суммации.
|
|
|
Временная суммация постсинаптических потенциалов имеет место в случае поступления к одному и тому же синапсу серии нервных импульсов, следующих друг за другом с коротким интервалом. Длительность этого интервала определяется продолжительностью возбуждающего постсинаптического потенциала.
В естественных условиях оба вида суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов сосуществуют, поскольку потоки нервных импульсов непрерывно поступают к многочисленным синапсам, расположенным на дендритах и теле нервной клетки.
Нервные центры состоят из большого числа нейронных популяций, причем отдельные нейроны могут входить в разные популяции. Это объясняется тем, что на одних и тех же нервных клетках оканчиваются разные афферентные нервные волокна.
Г) Окклюзия
Отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций (рис. 1, Б). В таком случае число нейронов, возбуждаемых при совместном раздражении афферентных волокон I и II, оказывается меньшим арифметической суммы числа нейронов, возбуждаемых при раздельном раздражении этих волокон. Это явление было названо Шеррингтоном явлением окклюзии (закупорки).
При наличии окклюзии суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов, находящихся в области совпадения центральных зон, не приводит к усилению рефлекторной реакции, поскольку возбуждающие постсинаптические потенциалы, вызываемые каждым из этих раздражений в отдельности, имеют пороговую величину. Поэтому суммарный эффект совместного раздражения I и II будет меньше арифметической суммы этих эффектов, полученных порознь. Явления окклюзии хорошо выражены в случае применения сильных афферентных раздражений, каждое из которых активирует большое число нейронов.
|
|
|
