 |
Д) Трансформация ритма возбуждений
|
|
|
|
Частоты и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это связано с тем, что при передаче через синапсы может происходить трансформация, т. е. изменение частоты и ритма импульсов. Поэтому частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчиваются синапсы другого нейрона, относительно независима от частоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в ответ на одиночный стимул, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Образно говоря, в ответ на одиночный ружейный выстрел нервная клетка отвечает пулеметным огнем.
Трансформация ритма и частоты возбуждений чаще всего наступает в тех случаях, когда возбуждающий постсинаптический потенциал, вызываемый одиночным афферентным раздражением, имеет большую продолжительность. Тогда на гребне этого потенциала возникает разряд импульсов.
Е) Последействие
Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы.
Ж) Утомление нервных центров
В отличие от нервных волокон нервные центры легкоутомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.
|
|
|
Утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено резким уменьшением запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических ресурсов.
Не все рефлекторные акты в равной мере и с одинаковой быстротой приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы в течение длительного времени могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. К таким рефлексам относятся, например, проприоцептивные тонические рефлексы, при которых происходит длительное поддержание мышечного тонуса.
З) Рефлекторный тонус нервных центров
Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.
Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях— от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.
Редкие импульсы, непрерывно, поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.
Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.).
|
|
|
Зависимость функции нервных центров от снабжения их кислородом
Нервные клетки отличаются интенсивным обменом веществ и потреблением кислорода. Так, 100 г ткани головного мезга собаки потребляют кислорода в 22 раза больше, чем 100 г мышечной ткани, находящейся в покое, и в 10 раз больше, чем 100 г печени. Мозг человека поглощает приблизительно 40—50 мл кислорода в минуту, что составляет примерно одну восьмую всего количества кислорода, потребляемого телом в состоянии покоя.
Потребляя большие количества кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уменьшение доставки кислорода к центральной нервной системе быстро влечет за собой нарушения ее функций. Этим объясняется тот факт, что полное или частичное прекращение кровообращения мозга (например, при тромбозе или разрыве кровеносного сосуда) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нервной системы и к гибели нервных элементов. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают в случае прекращения кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга: уже через 5—6 минут они подвергаются необратимым изменениям и погибают. Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция восстанавливается даже после 15—20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы: их функция может восстанавливаться даже через 20—30 минут после полного прекращения притока к ним крови.
При гипотермии, т е. искусственном понижении температуры тела, когда снижается обмен веществ организма, центральная нервная система дольше переносит недостаток кислорода.
|
|
|
