Структура и функция: микроскопическое описание

Мы переходим сейчас к уровню нейронов как микроскопическому уровню, на котором в качестве черного ящика рассматривается отдельный нейрон. Мы должны знать, однако, тот факт, что изучение процессов внутри нейрона привлекает огромный интерес в настоящее время. Было выполнено много экспериментов на нейронах зрительной коры, где нейроны размещаются на различных уровнях или в различных зонах. К настоящему времени известный эксперимент Губеля и Весселя [1] выполняется следующим образом: от нейрона зрительной коры анастезированного кота приходит электрический сигнал. Этому коту показывается объект, двигающийся в определенном направлении. Затем можно, например, определить ориентацию чувствительности клеток. При одном направлении объекта никакого ответа клетки нет, при другом ответ появляется. Ответы клетки измеряются по увеличению частоты импульса с увеличением угла наклона, ориентации линии; это увеличение достигает некоторого максимума и затем уменьшается снова. Более недавние исследования Фримана показали, что в обонятельной луковице некоторые группы нейронов могут разряжаться синхронно. В экспериментах Грея, Сингера и их сотрудников [3], а также Экхорна и сотрудников [4], синхронизированное разряжение нейронов было найдено также в зрительной коре кошек. Так, когда объект перемещается и воспринимается различными рецепторами глаз, соответствующие им нейроны зрительной коры могут синхронно посылать разряды, даже если эти нейроны разделены несколькими миллиметрами. Физиологическое значение их эффектов синхронизации, которые появляются только для нескольких импульсов и затем пропадают, не ясно и в настоящее время. Эти эффекты синхронизации могут служить для задания соотношений фонового режима и приоритетной дискриминации или могут играть основную роль в интегративных процессах восприятия, как это представлял, например, Сингер.

Научение и память

С экспериментальной точки зрения локализация научения и памяти не ясна в настоящее время. Согласно известной гипотезе Хебба [5], научение происходит по ходу укрепления или ослабления синапсов. Когда две клетки, соединенные синапсом, одновременно сильно активируются, этот синапс расширяется либо ослабляется. Детализированное изучение процесса научения в смысле обучения или повышения восприимчивости, было выполнено Кэнделом [6] на морских моллюсках арlysiа, у которых можно обнаружить усложненные химические преобразования. Эти процессы могут объяснить кратковременную – или средневременную память, но не долговременую память.

Теории: Искусственный Интеллект

Когда появились программируемые компьютеры после работ Зузе, Джон Ван Ньюмана и других и концепция Тьюринга о его универсальной машине Тьюринга стала известной, было соблазнительным сравнить действие мозга с работой компьютера. Этот соблазн стал даже больше, когда стало ясно, что компьютеры могут обрабатывать не только числа, но также и символы. В схемах искусственного интеллекта размышление представлялось как последовательная обработка символов. Примечательно, однако, что в 1943 г. МакКулох и Питс [7] представили мозг как параллельную сеть, показав, что такая сеть может выполнять все логические операции Булевой алгебры. Сеть была составлена из модели нейронов, каждый из которых обладает двумя состояниями, пассивным состоянием и активным состоянием, в течение которого испускается сигнал. Нейроны в модели взаимосвязаны. Если сумма вводов, полученных одним нейроном, остается ниже порога, нейрон остается в покое, в другом случае он испускает сигнал. Простая сеть этого вида была реализована Розенблаттом [8], который назвал ее перцептроном. Позже Гопфиелд [9] показал, что такая сеть может быть реализована через модель спиновых стекол, разработанную в физике твердого тела. Концептуально важно, что через эту аналогию Гопфиелд смог представить концепцию энергетической поверхности в нейронной сети.

Синергетический подход к мозгу

Как упомянуто во введении, мозг – это сложная система. Он также является динамической системой, поскольку характеризуется множеством электро‑химических процессов, лежащих в основе его функционирования. По моему мнению, прежде всего он является синергетической системой. Действительно, в синергетике мы изучаем связь между микроскопическим и макроскопическим уровнями системы [10], [II]. Микроскопический уровень характеризуется отдельными компонентами системы; через взаимодействие между собой эти компоненты могут производить качественно новые особенности в уровне макроскопическом. Этот способ появления новых качеств является основным в мозгу. Через кооперацию многих клеток порождается восприятие, моторное действие, размышление, речевое вравление и т. д. Синергетическая точка зрения, представляющая новые понятия, показана на таблице 1.

На этой таблице слева показаны синергетические понятия, справа – более традиционные идеи. Согласно традиционным концепциям, распознавание лица, в конечном, счете выполняется отдельной клеткой, которая называлась клеткой‑бабушкой, потому что могла распознать чью‑то бабушку. Согласно синергетике, восприятие основано на действии целого ансамбля ячеек на макроскопическом уровне. В отличие от представления мозга как компьютера, который может быть запрограммирован, мы представляем мозг как систему самоорганизации, близкой точкам неустойчивости. Чтобы сделать понятия синергетики доступными теории мозга, мы кратко напомним читателю о некоторых базисных понятиях синергетики.

Основные понятия синергетики

Мы рассматриваем сеть, составленную из многих компонентов, которые мы отличаем по индексу j == 1,...n. Переменная g описывает действие компонента j, где g может быть не только одной переменной, но может включать несколько переменных, характеризующих действие этого компонента. Эти компоненты собраны вместе в так называемый вектор состояния g = (g₁g₂). Чтобы изучать поведение системы, мы интересуемся развитием системы во времени, то есть изменением со временем. Это изменение определяется настоящим состоянием, так называемыми управляющими параметрами и случайными событиями. Объясним роль управляющего параметра. Общеизвестный пример из области физики – жидкость, подогреваемая снизу. По мере подогрева появляется различие в температуре между нижней и верхней поверхностью. Это различие температуры = Т1 – Т2 является так называемым управляющим параметром а. Когда а мала, жидкость остается в покое, но когда а превышает критическое значение, жидкость начинает специфическое упорядоченное движение, например в форме круговых циркуляций. Таким образом, поведение жидкости контролируется управляющим параметром а. С другой стороны, управляющий параметр не задает формирование будущего паттерна движения, потому что нагревание полностью однородно и само по себе не вызывает каких‑то направлений, неоднородностей в движении. Этот специфический вид движения вызван, скорее, эффектом самоорганизации. Управляющими параметрами в отношении мозга могут быть концентрации нейронных медиаторов, типа допамина или серотонина, или наркотических веществ, вводимых извне, таких, как галоперидол или гормоны. Как мы объясним ниже, микроскопические случайные события могут играть важную роль, вызывая изменения в макроскопических процессах.

Виду высокой сложности мозга, а также других систем, на первый взгляд кажется невозможным справиться с проблемой появления новых качеств в макроскопических масштабах. Однако чрезвычайно полезной оказывается следующая стратегия. Рассмотрим опять‑таки достаточно простой пример с жидкостью, подогреваемой снизу. Для данного значения управляющего параметра известно состояние системы. В представленном случае, это – состояние покоя. Когда мы изменяем а, может резко развиться новое состояние д; например, может появиться паттерн круговой циркуляции. Как это показано вообще во всей синергетике, это макроскопическое движение может описываться одним или несколькими параметрами порядка. Согласно синергетическому принципу подчинения параметры порядка Е, определяют поведение всех отдельных частей системы. Число компонентов может быть очень большим, в то время как общее число параметров порядка довольно мало или это может даже быть только один параметр. Таким образом, принцип подчинения подразумевает огромное информационное сжатие. Вместо характеристики системы через много отдельных компонентов и их действия, достаточно охарактеризовать ее параметрами порядка. Отметим, однако, что параметры порядка не являются полностью подобно хозяевами положения, подобно игрокам, управляющим марионетками. В действительности, как показано в синергетике, отдельные части системы воздействует на параметры порядка. Таким образом, мы наблюдаем явление круговой причинной связи. Параметры порядка определяют поведение отдельных частей, но, с другой стороны, отдельные части системы воздействуют на поведение параметров порядка.

Важное различие между параметрами порядка и подчиненными им частями состоит в их разных временных масштабах. Параметры порядка изменяются на более медленном масштабе времени, чем подчиненные им части. Так, типичный масштаб времени для действия нейрона – миллисекунда, в то время как подобный масштаб для действия мозга, такого, как восприятие, моторный контроль, и т. д., является сотней миллисекунд, существует четкое разделение временных масштабов, которое позволяет нам применять понятия синергетики к мозгу. Из‑за принципа подчинения мы можем изучать макроскопические события непосредственно с помощью концепции параметра порядка.

Рассмотрим в следующих разделах несколько типичных случаев параметров порядка, которые могут определять также и мозговую активность.