 |
Лекция № 2 Органоиды клетки 12.09.2019
|
|
|
|
Лекция № 2 Органоиды клетки 12. 09. 2019
Органоиды клетки
Органоиды, или органеллы, - постоянные специфические структуры цитоплазмы, выполняющие определенные функции, необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки.
Различают органоиды общего значения и специальные органоиды. Органоиды общего значения имеются во всех клетках и выполняют функции, общие для всех клеток – митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, цитоскелет и клеточный центр.
Органоиды специального значения имеются только в клетках какого-то определенного типа и обеспечивают выполнение функций, присущих только этим клеткам.
Мембранные органоиды:
- ядро;
- эндоплазматическая сеть;
- аппарат Гольджи;
- митохондии;
- лизосомы;
- пероксисомы;
- вакуоли.
Немембранные органоиды
- рибосомы;
- клеточный центр;
- цитоскелет.
Эндоплазматическая сеть открыта Портером в 1945 году. Морфология – сеть канальцев и цистерн сложенных мембранами. Различают гранулярную (шероховатую, зернистую) и гладкую ЭПС.
Гранулярная ЭПС содержит рибосомы на наружной стороне мембраны, обращенную к гиалоплазме. Гладкая ЭПС не содержит рибосомы. В скелетных мышцах ЭПС носит название саркоплазматический ретикулум. ЭПС пронизывает всю клетку. Полость ЭПС сообщается с перинуклеарным пространством ядра, а мембрана ЭПС с плазматической мембраной ядра. На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются секреторные белки, предназначенные для выведения из клетки, а также белки лизосом и внеклеточного матрикса.
Синтез указанных белков включает 5 этапов:
1. Связывание сигнал распознающий частицы (SRP), состоящий из 6-ти белков и малой цитоплазматической РНК (srpРНК) с сигнальной последовательность полипептидной цепи.
|
|
|
2. Взаимодействие комплекса матричной РНК (мРНК) – рибосома - SRP со специфическим белком-рецептором (SRP-рецептором), находящимся на цитоплазматической стороне мембраны.
3. Освобождение SRP от комплекса; связывание рибосомы с белок-транслоцирующим комплексом мембраны шероховатой ЭПС транслоконом и встраивание сигнальной последовательности в канал транслокона.
4. Возобновление трансляции и перенос растущей полипептидной цепи в полость ЭПС.
5. Удаление сигнальной последовательности от полипептида под действием фермента.
Частица распознавания сигнала
Секреторные или мембранные белки поступают в ЭР сразу после того, как их растущие полипептидные цепи выходят из канала большой рибосомной субъединицы, как описано выше. Эти типы белков содержат сигнальный пептид, расположенный вблизи N-конца полипептида. Сигнальный пептид состоит преимущественно из гидрофобных аминокислот. Тип и длина сигнального пептида могут меняться, но в целом он должен быть гидрофобным.
Когда эта последовательность растущего белка сходит с рибосомы, происходят определенные процессы. Сначала частица распознавания сигнала (signal recognition particle, SRP) узнает пептид и немедленно связывается с ним (рис. 3-13).
Рис. 3-13. Перенос белков в эндоплазматический ретикулум. Рибосомы, синтезирующие белки, перемещаются по мРНК от 5' конца к 3’ концу. Когда сигнальнй пептид белка, предназначенного для секреции, мембраны клетки или лизосомы, выходит из большой единицы рибосомы, он связывается с частицей распознавания сигнала (SRP). Это прекращает дальнейшую трансляцию до тех пор, пока комплекс - «рибосома — растущая цепь — SRP» не свяжется с SRP рецептором на цитоплазматической поверхности эндоплазматического ретикулума. В реакции, требующей гидролиза GTP, SRP возвращается в цитоплазму, и синтез белка (элонгация) продолжается. При переносе начального участка полипептида происходит открытие белкового канала, и растущая белковая цепь входит в ЭР. Затем сигнальный пептид отщепляется сигнальной пептидазой. После завершения синтеза белка две субъединицы рибосомы диссоциируют, С-конец белка входит в ЭР, и происходит разборка субъединиц канала. (N - N-конец белка; С — С-конец белка. ) (Воспроизведено с изменениями с разрешения авторов из: Регата Е, Linappa VR. Transport of proteins into and across the endoplasmatic reticulum membrane. In: Protein Transfer and Organelle Biogenesis. Das RC, Robbins RW (editors). Academic Press, 1988. )
|
|
|
Другая важная структура в составе SRP-54 — это недавно открытый GТРазный домен, который локализован в белке снаружи от М-домена. SRP-R — это гетеродимер, состоящий из α и β цепей. Обе цепи содержат GТРазный домен. Таким образом, число GTPa3, участвующих в направлении белка, увеличивается до трех.
|
|
|
