 |
Потенциалы мозга, связанные с движением
|
|
|
|
Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают
потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД
позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-
дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-
нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их
протекания [104, 237].
Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-
ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-
дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-
ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-
ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется
преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях
обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной
коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он
относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга,
возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-
тов соответствующих участков коры.
За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-
ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной
области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-
лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-
ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-
плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы-
стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так
называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за
150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над
областью, в которой находятся корковые центры управления движу-
|
|
|
Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного
действия.
Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-
ратной связи. Компонент Р1, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-
ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-
ной связи [104].
ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.
щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения
возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс
потенциалов появлением компонентов N3 и Р3 (рис. 14.6).
Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-
зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании
потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период
между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-
ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна
ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-
ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-
ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны
возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции
на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и
повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-
трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-
ции двигательной активности и поведения в целом.
Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти
потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов
в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-
бенностей организации и построения движений.
Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом
[104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-
ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД
|
|
|
в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-
лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-
ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-
вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-
тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что
звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:
звук слева может встречаться по 2
или 3 раза подряд, а справа — по 2
или 4 раза подряд. Надо было пред-
сказать появление звука в правом
или левом наушнике, сообщая о
характере прогноза нажатием на
одну из двух кнопок, расположен-
ных справа. Описанная организация
стимульного ряда позволяла полу-
чать прогноз событий, наступающих
с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.
ПМСД получали усреднением
ЭЭГ, зарегистрированной монопо-
лярно в зонах F3, F4, C3, С4. Для каж-
дого из четырех отведений у одного
испытуемого было получено по три
потенциала: при простых произ-
вольных движениях без внешнего
сигнала (1), при нажатии кнопки в
ситуации прогноза двух равноверо-
ятных сигналов (2) и в ситуации
заведомо истинного прогноза (3).
В ситуации (1) анализировались
потенциал готовности (ПГ), ком-
поненты P1, N2, Р2, N3, Р3 отра-
жавшие соответственно процессы
подготовки, реализации и оценки
произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных
компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна
(УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна-
лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под-
тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-
тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра-
жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ
включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-
одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-
реляции.
Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов
мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-
точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее
общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех
позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-
|
|
|
лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-
живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-
да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,
Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р300,
зарегистрированные в отведении
С3 у пары МЗ близнецов в трех эк-
спериментальных ситуациях [104].
Одной стрелкой отмечено начало дви-
жения, двумя — сигнал обратной
связи.
чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого
обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке
наследуемости.
Выявились также определенные межзональные различия: менее всего
генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной
области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).
Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-
кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости
от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа
обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6%
всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых
произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-
нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом,
при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-
живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-
ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-
ной команде (см. табл. 14.4).
Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие
по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-
вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-
ние этого факта видится в разном функциональном значении данного
движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-
тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в
соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку.
Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится
лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты
|
|
|
в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени
произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-
рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-
типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-
видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-
нальных систем.
* * *
Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-
метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей
человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-
хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.
В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-
ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность
вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-
ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП,
а также потенциалы мозга, связанные с движением.
Таблица 14.4
|
|
|
