215.Теплопродукция. Химическая терморегуляция. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции.

215. Теплопродукция. Химическая терморегуляция. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции.

Под теплопродукцией, или химической терморегуляцией, понимают совокупность приспособительных процессов, направленных на поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне путём изменения обменных процессов.

Образование тепла в организме происходит непрерывно в процессе обмена веществ – экзотермических реакций катаболизма.

● Больше всего тепла образуется в мышцах – 60%,

● в печени – 30%,

● в остальных органах – 10%.

* Если температура воздуха меньше 18˚ С, то обмен веществ увеличивается и автоматически повышается термогенез; если температура воздуха выше 25˚ С, то обмен веществ уменьшается и автоматически снижается термогенез.

Роль отдельных органов в теплопродукции.

При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим физическим (или биологическим) телом, часть тепла организм получает извне (экзогенное тепло). Помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют механизмы термогенеза:

● Сократительный (мышечный) термогенез:
– произвольный (произвольная активность локомоторного аппарата);
– непроизвольный:
а ) терморегуляционный тонус;
б ) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелетных мышц;

Сократительный (мышечный) термогенез.
В скелетных мышцах тепло образуется постоянно в связи с их антигравитационным тонусом.
При мышечной работе накопленная в мышцах химическая энергия только на одну треть переходит в механическую работу, остальные две трети переходят в теплоту. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела. Таким образом, при увеличении мышечной работы происходит повышение теплопродукции, и температура тела повышается. Эмперически человек знает, что в условиях низкой температуры среды необходимо двигаться. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий, в которую приходят сигналы от центра терморегуляции и возникает ощущение холодового дискомфорта. Поэтому в этих условиях реализуется терморегуляторное поведение (условнорефлекторные акты), возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Например, ходьба увеличивает термогенез в 2 раза, бег – в 5 раз, а тяжёлая физическая работа – в 10 раз.
Обычно при постепенном снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Этот тонус является аналогом позного мышечного тонуса и протекает на уровне отдельных моторных единиц по типу зубчатого тетануса с частотой 4-16 Гц. Так как сокращение разных моторных единиц протекают асинхронно, то создаётся впечатление тонического напряжения. С точки зрения механики сокращения терморегуляционный тонус представляет собой микровибрацию, при которой теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. Обычно в создании терморегуляционного тонуса участвуют мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей, что определяет характерную позу человека, уменьшающую поверхность теплоотдачи. Аналогом этой позы у животных является сворачивание в клубок.
При резком охлаждении и при переохлаждении, когда начинает снижаться темература ядра тела, включается мышечная холодовая дрожь. Она начинается местными фибриллярными подёргиваниями мышцы, которые постепенно распространяются на её соседние участки. Мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую залповую активность высокопороговых моторных единиц поверхностно расположенных мышц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса, в результате чего теплопродукция возрастает в 2-3 раза. Центральная регуляция мышечной дрожи осуществляется посредством центров гипоталамуса при участии стволовых структур, формирующих мышечный тонус.
Частным случаем непроизвольного дрожательного мышечного термогенеза является пилороэрекция – сокращение мышц, поднимающих волоски кожи. У человека это проявляется возникающей на холоде «гусиной кожей». Этот механизм имеет большое значение для поддержания температуры тела у животных и птиц: при охлаждении подъём волосков (перьев, шерсти) увеличивает воздушную прослойку, в которой задерживается дополнительное количество воздуха. Он является плохим проводником тепла, в результате чего также снижается теплоотдача.

● Несократительный (немышечный) термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):
– в буром жире;
– в скелетных мышцах;
– в печени;
– за счёт специфически динамического действия пищи.

Несократительный (немышечный) термогенез.
Немышечный термогенез осуществляется путём повышения интенсивности процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основными продуцентами тепла являются бурый жир, скелетные мышцы и печень. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может возрастать в 3 раза.
В отличие от белого жира, где в клетке имеется одна большая жировая капля, в клетках бурого жира она разбита на мелкие капли. В клетках бурой жировой ткани больше митохондрий, чем в клетках белой жировой ткани. Бурый цвет этой ткани обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов – цитохромов, составляющих важную часть окислительной ферментативной системы митохондрий, поэтому скорость окисления здесь жирных кислот в 20 раз больше, чем в белом жире. При этом идёт свободное окисление, без синтеза АТФ с единственной целью – образования тепла. Липолиз бурого жира протекает под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира, соответственно повышается его вклад в общую теплопродукцию.
В скелетных мышцах повышение несократительного термогенеза связано с уменьшением эффективности окислительного фосфори-лирования за счёт разобщения окисления и фосфорилирования.
В печени происходит активация гликогенолиза с последующим окислением глюкозы. Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется за счёт активации симпатической нервной системы и продукции гормонов щитовидной железы, которые разобщают окислительное фосфорилирование, а также гормонов мозгового слоя надпочечников – катехоламинов.
В увеличении теплопродукции большое значение имеет процесс пищеварения, а именно специфически динамическое действие пищи. Оно заключается в повышении уровня основного обмена и соответственно температуры тела, что обусловлено поступлением пищи в организм. Это действие наиболее выражено у белков, далее идут углеводы, а затем жиры.