 |
217.ФУС, обеспечивающая постоянство температурного гомеостаза организма. Терморецепция. Центр терморегуляции.
|
|
|
|
217. ФУС, обеспечивающая постоянство температурного гомеостаза организма. Терморецепция. Центр терморегуляции.
● Полезный приспособительный результат – температура крови. Этот фактор является системообразующим для системы, который, с одной стороны, необходим для оптимального протекания метаболизма в данных условиях, а с другой – сама определяется интенсивностью процессов метаболизма.
● Эффекторные механизмы - теплопродукция и теплоотдача. Регуляция этих процессов происходит либо в сторону их усиления, либо в сторону их уменьшения Теплопродукция и теплоотдача осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединённых в центр терморегуляции.
Принципиальная архитектура функциональной системы, поддерживающей температуру тела на оптимальном для метаболизма уровне, представлена на
Функциональная система, обеспечивающая постоянство температуры тела. ГП – ядра переднего гипоталамуса; ГЗ – ядра заднего гипоталамуса.
Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморегуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации центр терморегуляции посылает импульсы на периферию, благодаря которым деятельность эффекторов (рабочие органы, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяется так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате чего температура тела сохраняется на постоянном уровне.
Особенностью данной функциональной системы является то, что для достижения полезного результата наряду с внутренними процессами саморегуляции (процессы теплопродукции и теплоотдачи) имеется и целенаправленная поведенческая реакция для адекватного приспособления к окружающей среде, представляющая собой внешний контур.
Функциональная система температурного гомеостаза может работать как по принципу «возмущения», так и по принципу «отклонения».
|
|
|
● Регуляция по отклонению. При изменении температуры крови с терморецепторов сигналы поступают в центр терморегуляции и оттуда через внутренние механизмы саморегуляции и, если их недостаточно, через целенаправленное поведение, происходит восстановление оптимальной температуры крови.
● Регуляции по возмущению: организм реагирует на изменения температуры среды, и, опережая изменения температуры крови, в функциональной системе возникают импульсы, изменяющие работу эффекторов таким образом, что температура крови остаётся без изменений.
Примером регуляции температуры тела по принципу «возмущения» является увеличение теплопродукции у человека, собирающегося выйти зимой на улицу. У него по условнорефлекторным механизмам возрастает обмен веществ, теплообразование, что упреждает теплопотери на улице в условиях низкой температуры.
Терморецепция. Центр терморегуляции
Различают холодовые и тепловые терморецепторы, которые в свою очередь подразделяются на экстеро-, интеро-, и центральные терморецепторы.
● Экстеротерморецепторы расположены на различных участках кожи.
● Интеротерморецепторы расположены во внутренних органах: желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре, а также в дыхательных путях, слизистых оболочках, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах и др.
● Центральные терморецепторы находятся в ЦНС: в коре больших полушарий, переднем гипоталамусе (преоптическая зона), среднем мозге, ретикулярной формации и спинном мозге.
Среди периферических (экстеро и интеро) терморецепторов преобладают холодовые, а среди центральных преобладают тепловые терморецепторы.
|
|
|
Периферическая терморецепция.
Морфологическими исследованиями восприятие холода было приписано колбам Краузе, а восприятие тепла – тельцам Руффини. Однако в настоящее время это классическое положение пересматривается.
Считается, что все тепловые и преобладающее число холодовых рецепторов представлены свободными терминалями тонких миелиновых волокон Аδ и безмякотных С-волокон. Однако до сих пор не ясно, являются ли эти терморецепторы «первично чувствующими», т. е. воспринимают ли они термовоздействие непосредственно, или «вторично чувтвующими», т. е. их возбуждение опосредованно реакциями на температуру, возникающую в окружающих эти окончания клетках.
В настоящее время установлено, что некоторые механорецепторы (медленно адаптирующиеся механорецепторы кожи, проприорецепторы, ампулы Лоренцини и др. ) в ответ на быстрое охлаждение реагируют коротким залпом и импульсной активностью, подобно специфическим холодовым рецепторам.
Термическими сигналами для возбуждения терморецепторов могут быть изменения конформации белков и фазовых свойств липидов, что приводит к изменению проницаемости мембран нервных терминалей и возникновению рецепторного потенциала.
Терморецепторы в функциональном отношении отличны от всех остальных рецепторов. У любого рецептора можно определить абсолютный порог возбуждения, в то время как у терморецепторов этого сделать невозможно. Поэтому при определении максимальной температуры раздражителя говорят о порогах различения, но не об абсолютных порогах чувствительности. Важнейшим свойством терморецепторов является их зависимость их ответной реакции от градиента температуры: быстрое охлаждение холодовых рецепторов приводит к учащению импульсов, а быстрое нагревание – к урежению. Аналогичные изменения характерны и для тепловых рецепторов (с противоположной реакцией).
Больше всего холодовых терморецепторов на коже шеи и лица. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Всего их около 250 тысяч. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0, 17 мм от поверхности кожи. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0, 3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Латентный период ощущения тепла значительно больше латентного периода холода, что связано с различной глубиной расположения холодовых и тепловых рецепторов.
Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются различные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагирует на изменение температуры, равное 0, 1°С (высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи – на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).
Афферентные импульсы, идущие от периферических терморецепторов составляют 2-5 Гц (для холодовых рецепторов при температуре 15-34˚ С, а для тепловых – 34-43˚ С), что определяет тоническую активность этих рецепторов. От периферических терморецепторов сигналы по спиноталамическому тракту поступают в центры терморегуляции гипоталамуса (вентробазальные ядра).
Функциональная мобильность терморецепторов. Особенностью экстерорецепторов является не только неравномерность из распределения в коже, но и непостоянство места нахождения и чувствительности. Под функциональной мобильностью рецепторов понимается способность изменять количество функционирующих рецепторов в ответ на качественные и количественные колебания раздражений. Это один из механизмов адаптации организма к окружающей среде.
Кратковременное охлаждение или согревание кожи первоначально вызывает дезорганизацию рецепторной функции и выключение большинства рецепторов. В дальнейшем за счёт изменения кровоснабжения и выравнивания температуры кожи функция терморецепторов восстанавливается. В норме при регистрации потенциалов действия от афферентного волокна терморецептора наблюдается постоянная частота импульсации, которая зависит от качества раздражителя. При изменении температуры раздражителя частота импульсации резко возрастает и устанавливается через некоторое время на новом уровне пропорционально силе раздражителя.
|
|
|
Центральная терморецепция.
Центральные терморецепторы представлены специфическими термочувствительными афферентными нейронами. С одной стороны, к ним приходят сигналы от терморецепторов кожи, сосудов, внутренних органов и различных отделов ЦНС, а с другой стороны, они изменяют свою возбудимость при изменении температуры крови и при непосредственном их термораздражении. Сдвиги температуры гипоталамуса на 0, 2-0, 5º С приводят к изменению частоты импульсации этих нейронов. Таким образом, гипоталамус является интегрирующим центром в функциональной системе терморегуляции, а нейроны, осуществляющие эту функцию, называются «интегрирующими» или «суммирующими».
Доказательством наличия терморецепторов в гипоталамусе является его местное нагревание или охлаждение: нагревание передней области гипоталамуса приводит к учащению дыхания и усиленному выделению пота, а охлаждение – к возникновению дрожи и свёртыванию в клубок. Отношение «тепловых» нейронов в гипоталамусе к «холодовым» нейронам составляет 6: 1.
Термочувсвительные нейроны гипоталамуса подразделяются на несколько типов:
|
|
|
I тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией;
II тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, вызывающие при возбуждении реакции теплорассеивания. Их возбуждают нейроны I типа;
III тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией, тормозящие нейроны II типа и возбуждающие нейроны IV типа;
IV тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, увеличивающие при возбуждении теплопродукцию. Они тормозятся нейронами I типа.
|
|
|
