172. Дыхательный центр, его организация, локализация и значение. Автоматия дыхательного центра продолговатого мозга и её особенности. Пневмотаксический центр Варолиева моста.

Это совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, обеспечивающих соответствие дыхания изменяющимся метаболическим запросам организма.

Согласно современным представлениям различают следующие уровни дыхательного центра:

 1. Спинальный - мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму (расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга на уровне С III-V), межреберные мышцы и мышцы живота (на уровне Th I-XII). Этот отдел дыхательного центра получает нисходящие влияния по ретикулоспинальному тракту.

Самостоятельного значения не имеет, поскольку, как уже отмечалось, после отделения головного мозга от спинного дыхание прекращае тся (при перерезке спинного мозга ниже шейного отдела сохраняется только диафрагмальное дыхание). Роль его заключается в изменениии силы сокращения мышц-респираторов в зависимости от сопротивления дыханию.

 2. Бульбопонтинный (центральный дыхательный механизм) - структуры продолговатого мозга и варолиевого моста. После перерезки мозга между этими отделами дыхание, хотя и измененное, сохраняется.

Это указывает на то, что важнейшие структуры дыхательного центра находятся в продолговатом мозге и обладают автоматией - непрерывной спонтанной ритмической импульсной активностью (это свойственно только инспираторным нейронам).

Автоматия дыхательного центра отличается от автоматии проводящей системы сердца тем, что:

1 ) Существенно зависит от взаимодействия многих нейронов, важное значение среди которых имеют тормозные;

2 ) Поддерживается тонической специфической импульсацией (от хеморецепторов) и неспецифической (от множества других рецепторов, поступающей по коллатералям проводниковых путей в ретикулярную формацию, а от нее — к дыхательному центру). Тонус ретикулярной формации, определяющий «фон» работы мозга, заставляет «бодрствовать» и дыхательный центр. Поэтому после обширной деафферентации (прерывания потока импульсов от внутренних органов и сосудов) у новорожденного животного происходит постепенное, в течение 30 минут, угасание автоматии. Этот уровень дыхательного центра обеспечивает регуляцию дыхания в покое.

3. Гипоталамо-лимбико-ретикулярные структуры и кора больших полушарий.

Значение этих структур в обеспечении соответствия дыхания метаболическим запросам организма доказывается тем, что после перерезки мозгового ствола между средним мозгом и мостом у животных существенно нарушается дыхание при нагрузке. В лаборатории было показано, что после декортикализации собака задыхалась при попытке встать и сделать несколько шагов, тогда как в покое ее дыхание было нормальным.

Следовательно, указанный уровень обеспечивает регуляцию дыхания в состоянии физического или эмоционального напряжения. При этом он осуществляет интеграцию дыхания с соматическими компонентами поведенческих актов (гипоталамус) и произвольную регуляцию дыхания (кора).

· Центры гипоталамуса стимулируют инспираторные нейроны бульбарного отдела дыхательного центра, что приводит к усилению дыхания в условиях общей защитной реакции организма (при болевых воздействиях, физической работе, эмоциональном возбуждении), а также к увеличению его частоты при повышении температуры тела (тепловая одышка).

· Электрическая стимуляция лимбической системы переднего мозга угнетает дыхание

Варолиев мост – в передней части находятся нейроны, обладающие тонической активностью, называется пневмотаксический центр.

Роль:

1) Обеспечивает смену дыхательных фаз (вдох – выдох);

2) Увеличивает скорость развития вдоха;

3) Повышает возбудимость нейронов выключающих вдох (нарушение связи).

Нейроны можно условно разделить на:

· Инспираторные (образуют центр вдоха)

· Экспираторные (образуют центр выхода)

Во время вдоха активируются рецепторы растяжения дыхательных путей и легких. Поток нервных импульсов от этих рецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва поступает в продолговатый мозг и активирует экспираторные нейроны, запускающие выдох. Так замыкается один контур механизма регуляции дыхания.  

Второй регуляторный контур также начинается от инспираторных нейронов и проводит их импульсы к нейронам так называемого пневмотаксического отдела дыхательного центра, расположенного в мосту ствола мозга. Этот отдел координирует взаимодействие между инспираторными и экспираторными нейронами продолговатого мозга.

Пневмотаксический отдел перерабатывает пришедшую от инспираторного центра информацию и посылает поток импульсов, возбуждающих нейроны экспираторного центра. Потоки импульсов, приходящих от нейронов пневмотаксического отдела и от рецепторов растяжения легких, конвергируют на экспираторных нейронах, возбуждают их и экспираторные нейроны тормозят (по принципу реципрокного торможения) активность инспираторных нейронов. Посылка нервных импульсов к мышцам вдоха прекращается и они расслабляются. Этого достаточно, чтобы произошел спокойный выдох.

При усиленном выдохе от экспираторных нейронов посылаются эфферентные импульсы, вызывающие сокращение внутренних межреберных мышц и мышц брюшного пресса