Предмет современной гистологии и её методы

РАЗДЕЛ I

СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ И ФОРМИРОВАНИЕ ТКАНЕВЫХ СИСТЕМ

Часть I. Принципы тканевой организации

На протяжении всей истории гистологии объект и предмет этой науки не менялся: попросту говоря, гистология – это наука о тканях многоклеточного организма. Однако содержание, наполнение самого понятия ткань изменялось существенно, и, по всей видимости, продолжает эволюционировать.

1. 1. Определение понятия «ткань»

В научной литературе существует целый ряд определений этого фундаментального понятия. В качестве исходного возьмём следующее:

Ткань – биологическая система, являющаяся особым уровнем  иерархической структуры организма, состоящая из элементов, имеющих общее происхождение и выполняющих общую функцию.

В данном определении фигурирует ряд положений, которые требуют уточнения.

1). Система (системность). Имеется в виду не только (и не столько) то, что это совокупность неких отдельностей, а то, что между её элементами имеются специфические взаимодействия – функциональные. (Одним из определений функции может быть принято следующее: функция – это вид работы, который выполняет часть для поддержания целостности системы).

2). Иерархичность – как «вертикальная» совокупность уровней организации.

3). При этом понятие «выше- и нижележащий уровни» - это не просто то, что из чего состоит, а то, что чему подчиняется, что чем управляет. При этом под управлением понимается целенаправленное ограничение степени свободы (последнее хорошо видно как раз в тканевой организации – в соотношении уровней «клетка-ткань», которое будет проанализировано ниже). «Целенаправленное» - то есть направленное на поддержание целостности организма.

4). Важным критерием тканевой организации является генезис её компонентов, то есть источник их формирования в онтогенезе.

Приведённое определение не является исчерпывающим. Однако оно может являться основой для первичного определения круга явлений, изучаемых гистологией.

1. 2. Происхождение и эволюция тканей

Эта проблема нерасторжимо связана с пониманием возникновения многоклеточных организмов вообще. Так как, несмотря на то, что в названиях «одно-» и «многоклеточные» подчёркивается количество образующих организм клеток, принципиальным своеобразием Metazoa является не то, что в состав их организма входит много клеток, а то, что эти клетки разные, то есть дифференцированные. А совокупность дифференцированных клеток и есть ткань. Таким образом, по сути дела центральным в решении проблемы происхождения многоклеточных является вопрос происхождения тканевой организации.

Наиболее известными в отечественной науке являются гипотезы гастреи Э. Геккеля (1866 г., разработана в значительной мере на основе сравнительно-эмбриологических исследований А. О. Ковалевского (1840-1901 г. г. ) и фагоцителлы (паренхимеллы) И. И. Мечникова (1879-1886 г. г. ). В основе обеих лежит так называемый биогенетический закон Ф. Мюллера-Э. Геккеля. То есть, как уже отмечалось выше, в основу филогенетических построений обеих гипотез положены эмбриологические данные, поскольку прямых (палеонтологических) данных об этой весьма давней эпохе до сих пор нет (и вряд ли появятся).

Согласно гипотезе гастреи, исходная предковая одноклеточная форма (цитея) дала начало колониальной древней форме, аналогичной бластуле (потому она получила название бластея). Из неё, как предполагает автор, в дальнейшем и возник двухслойный организм, т. е. в состав его входило уже два слоя разных (дифференцированных) клеток. Поскольку такая предковая форма структурно аналогична гаструле (притом образующейся посредством инвагинации), она и получила название гастрея.

Несмотря на то, что в основу своих построений И. И. Мечников положил тот же биогенетический принцип, он приходит к несколько иным соображениям.

Итак, основная проблема в понимании возникновения многоклеточности – выяснение причин возникновения разных – дифференцированных - типов клеток. Поскольку в исходной колониальной форме все клетки по строению одинаковы, следовательно, причиной происхождения их разности могут быть лишь внешние факторы. Единственное, чем клетки могут отличаться в такой ситуации – лишь степенью контакта с внешней средой: то есть одни клетки, находящиеся снаружи, контактируют с ней в большей степени, а те, что внутри - в меньшей. Вероятно, это и послужило причиной распределения процессов жизнеобеспечения между разными клетками, то есть их специализации.

Основными процессами, происходящими в любом организме для обеспечения его жизни, являются: а) газообмен и б) питание (что в целом обеспечивает обмен веществ). Особенностью жизнеобеспечения животного также являются  в) возможность (необходимость) активного передвижения (локомоции),  и, как следствие, г) необходимость (способность) оценивать неоднородность внешней среды.

Соответственно, клетки, находящиеся снаружи, получают преимущество в обеспечении процессов а, в и г. Что же касается питания, необходимо помнить, что это комплексный процесс, включающий в себя (как минимум) как захват пищи, так и её переваривание. Поскольку исходная форма питания – фагоцитоз, то для захвата пищи клетка должна также контактировать с внешней средой; но во время пищеварения ей рациональнее располагаться в более стабильном положении, т. е. внутри многоклеточного образования.

По всей видимости, по такому принципу и произошло возникновение исходной двухслойной пра-формы многоклеточных. И, поскольку наружный слой обеспечивал движение, он в данной гипотезе получил название кинобласт*, а внутренний, фагоцитирующий, соответственно назван фагоцитобластом (гипотетическое изображение такой структуры помещено на обложке).

В такой ситуации покоящиеся переваривающие клетки требуют защиты со стороны внешнего слоя. Однако в ходе осуществления эндоцитоза обеспечить это проблематично, так как клетки в этом случае периодически должны перемещаться изнутри наружу и наоборот. Поэтому, по всей видимости, на следующем этапе эволюционного формирования многоклеточного организма возникает отверстие, позволяющее окружающей среде непосредственно контактировать с внутренней частью тела – т. е. рот, который ведёт в полость, возникшую в фагоцитобласте. По всей видимости, впервые рот образовался на заднем конце тела, так как это не ухудшало гидродинамических свойств такого животного. Поступление же воды с пищевыми частицами внутрь обеспечивалось, возможно, посредством турбулентных завихрений окружающей воды. Это позволило наружному слою клеток стабилизироваться, стать более прочным.

Таким образом, вероятно, сформировались два слоя клеток, контактирующие с внешней средой: один – снаружи – из кинобласта,

* кино (греч. ) – движение

второй – внутренний, выстилающий внутреннюю полость - из внутренней части фагоцитобласта, которой и взял на себя функцию питания. А между ними расположился третий, промежуточный слой, возникший из периферических клеток фагоцитобласта.

Такое усложнение, в свою очередь, породило ряд проблем в обеспечении нормальной жизнедеятельности организма новой конструкции. Для их разрешения, по-видимому, возник ряд дополнительных приспособлений.

Во-первых, если поддержание исходной сферической формы организма не нуждалось в специальных приспособлениях, так как она обуславливалась равномерным давлением внешней среды, то любая иная форма требует для своего поддержания дополнительных структур. Во-вторых, усложнение, растущая неоднородность конструкции организма, увеличение числа её частей требуют интеграции такой многокомпонентной системы.

Решение этих функциональных задач, по всей видимости,  взял на себя промежуточный, средний слой клеток. Он-то и обеспечил координацию процессов в организме, прежде всего за счёт перераспределения веществ, вовлечённых в обменные процессы, а также сформировал регуляторные и защитные структуры. Также внутренний слой в большинстве случаев обеспечивает и опорную функцию, актуальность которой была обоснована выше.

Из такой исходной организации и возникло, по всей видимости, всё многообразие ныне известных тканей: из кинобласта возник покровный эпителий (эпидермис), а позднее – ткани нервной системы; из внутренней части фагоцитобласта – кишечный эпителий, а из его периферической части – ткани внутренней среды, а позднее – мышечная ткань и т. д. Следовательно, по всей видимости, наиболее древними – а потому полифункциональными (и наоборот) являются эпителии и ткани внутренней среды, а мышечная и нервная ткани являются более специализированными и более эволюционно молодыми.

Таким образом, основные современные гипотезы возникновения многоклеточности утверждают монофилетичность всех многоклеточных животных.

_____________________________________________________________

*Обязательным свойством любого организма является воспроизводство. Однако в данном случае этот процесс не рассматривается, так как не является необходимым для поддержания жизнедеятельности организма.