 |
2.1.1. Общая характеристика. 2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка). 2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
|
|
|
|
2. 1. 1. Общая характеристика
Эпителии – это ткани, которые отграничивают организм от внешней среды и образуют выстилку полостей внутренних органов.
Таким образом, эти ткани в той или иной степени одновременно взаимодействуют с двумя разными средами (наружной и внутренней) и являются таким образом пограничными: они как разделяют эти среды, так и обеспечивают связь между ними. Этим и обуславливается широкий спектр выполняемых эпителиями функций.
То есть, любой эпителий одной своей стороной контактирует со сравнительно стабильной внутренней средой организма, а другой – со средой гораздо менее стабильной - например, покровный эпителий (эпидермис) контактирует непосредственно с наружной средой, кишечный – с содержимым кишечника, эпителий дыхательных путей – с атмосферным воздухом, эпителий желёз – с наружной средой или содержимым полостей, протоков и т. д. Однако по другую же сторону всех эпителиев – стабильная внутренняя среда организма.
Пограничное расположение эпителиев обуславливает и некоторые их физиологические особенности: например, высокую способность к регенерации, способность к транспорту через себя веществ, тенденцию к возникновению разного рода локомоторных, защитных структур и т. п.
Этим специфическим положением эпителиев и обусловлены особенности их строения.
1). Клетки (эпителиоциты) объединяются в сплошные пласты, и тем самым разделяют (связывают) две среды – внутреннюю и наружную.
2). В эпителиях клетки плотно прилегают друг к другу: здесь можно обнаружить практически все типы известных межклеточных контактов (плотные, щелевидные, адгезивные); межклеточное вещество отсутствует.
|
|
|
3). У клеток эпителиев выражена полярность: соответственно, тот полюс (конец) клетки, который обращён внутрь, называется базальным, а противоположный, обращённый «наружу» - апикальным. В случае многослойных эпителиев различаются поверхностные и глубокие слои клеток. Однако при погружении эпителиев во внутреннюю среду организма (эндокринные железы, печень) – полярность может в большей или меньшей степени утрачиваться.
4). Клетки эпителия лежат на базальной пластинке: или все клетки (в эпителиях однослойных), или клетки только нижнего слоя (в многослойных эпителиях) (строение базальной пластинки будет описано ниже).
5). Под эпителием всегда лежит соединительная ткань.
6). В эпителии нет кровеносных сосудов; таким образом, он питается диффузно через базальную пластинку со стороны соединительной ткани.
2. 1. 1. 1. Базальная мембрана (пластинка)
Базальная мембрана эпителия - слой межклеточного вещества, располагающийся между базальной цитолеммой эпителиоцитов и подлежащей соединительной тканью. Эта структура не является мембраной в принятом в настоящее время цитологическом смысле, поэтому часто для её обозначения используют более нейтральный термин – базальная пластинка.
Общая толщина базальной пластинки – около 100 нм. В ней можно выделить следующие компоненты:
1) подэпителиальный электронноплотный слой, бедный белками и богатый ионами кальция (играет связующую транспортную роль) и
2) ретикулярный слой, содержащий различные белки и гликозаминогликаны (обеспечивает сочленение с соединительной тканью).
Ряд авторов считает, что базальная пластинка включает больше компонентов межклеточного вещества и потому заметно толще, нежели указанная величина. Причиной таких разночтений является то, что базальная пластинка имеет комплексное происхождение - в её формировании участвуют как эпителий, так и соединительная ткань (что подтверждается экспериментально), межклеточное вещество которой непосредственно прилегает к базальной пластинке. Потому чётко определить границу последней бывает проблематично.
|
|
|
Эпителиальные клетки прикрепляются к базальной пластинке с помощью полудесмосом (гемидесмосом).
Структуры, аналогичные базальной пластинке, имеются и в других тканях – эндотелии, мышечной ткани и др.
2. 1. 1. 2. Происхождение и эволюция эпителиев
Как следует из рассмотренных выше гипотез (прежде всего гипотезы фагоцителлы), первым в филогенезе, по всей видимости, возник покровный, кожный эпителий (эпидермис), который приобрёл весьма разнообразные функции (что будет рассмотрено ниже). Позднее сформировались эпителии энтодермального, а в «последнюю» очередь – мезодермального происхождения.
В ходе онтогенеза, как следует из вышеуказанного, различные эпителии формируются из всех зародышевых листков. В частности, из эктодермы формируются эпителии кожных покровов (эпидермис) и их производные, частично передних и задних отделов пищеварительного тракта, жаберных мешков и др. Из энтодермы – эпителии пищеварительного тракта, дыхательной системы и др. Из мезодермы – разнообразные эпителии иных внутренних органов.
В основе эволюции эпителиев – специализация в обеспечении процессов, которые исходно происходят в любой малодифференцированной животной клетке: а) поступление веществ из внешней среды в клетку – б) их химическое преобразование внутри клетки – в) выделение преобразованных веществ во внешнюю среду.
Благодаря отмеченной выше функциональной асимметрии эпителиальных клеток – наличию апикального (А) и базального (Б) концов - процессы поступления и выхода веществ могут быть пространственно ориентированы. Благодаря этому обеспечивается функциональная задача транспорта веществ: либо от А к Б (всасывание питательных веществ, кислорода), либо от Б к А (выделение метаболитов, двуокиси углерода). Часто этому способствует увеличение площади поверхности соответственно либо А (при всасывании), либо Б (при выделении) за счёт выростов, микроворсинок (микровиллей). *
Гипертрофия в клетке синтетических процессов обеспечивает секрецию с выходом секрета либо через А (внешняя секреция), либо через Б (внутренняя секреция).
___________________________________________________________
*Та же функциональная асимметрия лежит в основе возникновения специфических рецепторов – как экстеро, так и интерорецепциии (см. соотвествующий раздел).
|
|
|
