 |
1.5. Поддержание тканей
|
|
|
|
Как уже отмечалось выше, во многих тканях в ходе выполнения клетками их функций они разрушаются, омертвевают. Необратимое прекращение функций отдельных клеток происходит не только вследствие патологии, но и является необходимым компонентом нормальной жизнедеятельности. Разрушение и гибель клеток играет важную роль и в период эмбрионального развития во время закладки органов и дифференцировки тканей.
Различают гибель клеток вследствие двух, внешне похожих, но принципиально различных процессов: апоптоза и некроза. Эти явления настолько похожи (а также потому, что механизм апоптоза выяснен сравнительно недавно), что нередко для описания некоторых физиологических процессов разрушения клеток вместо термина «апоптоз» до сих пор используют термин «некроз».
Апоптоз — это процесс естественной, генетически обусловленной гибели клеток, то есть нормальный процесс; тогда как некроз – омертвение, гибель отдельных органов, их частей, тканей или клеток - патологический. Хотя и при апоптозе и при некрозе возникают сходные характерные изменения клетки и межклеточного вещества: ядро и цитоплазма сморщиваются, распадаются, лизируются, что связано с активацией гидролитических ферментов лизосом в результате повышения проницаемости клеточных мембран, происходят изменения осмотического равновесия и т. п.
Значение некроза для организма определяется, прежде всего, выпадением функции в связи с гибелью структурных элементов ткани или органа. Таким образом, некроз клеток возникает в нефизиологических условиях, в результате воздействия неблагоприятных факторов.
Апоптоз же распространён и типичен в физиологических условиях. Он является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза. Наряду с пролиферацией, сортировкой и миграцией клеток, он обеспечивает дифференцировку и специализацию тканей, способствует приобретению характерных для того или иного вида животных черт морфофункциональной организации. Очевидно, избирательная гибель клеток не менее важна для морфогенеза, чем другие процессы, происходящие в тканях. *
|
|
|
Итак, в ходе выполнения клетками их функций они «изнашиваются», и, следовательно, замещаются. Время «оборота» (обновления) клеток разных тканей весьма различно: от суток (например, кишечный эпителий) до года и более (поджелудочная железа).
Выше уже отмечалось, что в сформировавшемся организме клетки различаются, в том числе, и по способности к пролиферации. То есть в нём имеются клетки, а) делящиеся интенсивно, б) делящиеся редко и в) не делящиеся вообще. В первую очередь это обусловлено выполняемыми этими клетками функциями. Например, неделящимися являются нейроны головного мозга и клетки хрусталика глаза: деление первых привело бы к потере памяти, вторых – к утрате прозрачности хрусталика. Такие клетки иногда называют перманентными.
Большинство же клеток многоклеточного организма в ходе индивидуальной жизни организма делятся для замещения гибнущих, благодаря чему ткани обновляются.
Известны два способа возобновления клеток:
1) посредством деления дифференцированных клеток;
2) с помощью так называемых стволовых клеток.
Первый способ наиболее «экономичен» – появление новых аналогичных клеток происходит быстро.
Однако многие ткани обновляются вторым способом. Стволовые клетки, за счёт которых происходит такое обновление, обладают рядом особенностей. Они:
а) окончательно не дифференцированы;
б) делятся довольно редко.
_____________________________________________________________
|
|
|
*Механизм апоптоза в настоящем учебном пособии не рассматривается, так как в его контексте для понимания принципов организации тканей принципиального значения не имеет.
в) при этом обладают способностью к неограниченному делению;
г) их деление асимметрично - при делении стволовой клетки одна из дочерних уходит в дифференцировку, а вторая сама становится стволовой.
Следовательно, стволовые клетки детерминированы, но не дифференцированы.
Таким образом, этот способ возобновления по сравнению с первым долог и сложен. Однако он целесообразен по следующим причинам:
а) многие клетки в дифференцированном состоянии делиться не могут (например, безъядерные эритроциты, роговые чешуи кожи и т. п. );
б) потому что чем реже клетка делится, тем меньше вероятность ошибки, т. е. мутаций.
Как видно из отмеченных особенностей стволовых клеток, при делении осуществляется их воспроизводство, но не происходит размножение клеток (то есть их число не увеличивается). В этом случае размножение происходит на более поздних этапах дифференциации. Существует образное выражение «ниша стволовой клетки», которая представляет собой некий абстрактный пространственно-временной континуум, «рассчитанный» лишь на одну стволовую клетку. Поэтому при делении одна из образовавшихся клеток вынуждена покинуть эту нишу - то есть приступить к дифференциации.
(В настоящее время распространено расширительное понимание стволовых клеток – как любых плюрипотентных клеток, способных давать начало специализированным; в том числе к ним относят и эмбриональные).
Таким образом, в составе ткани одновременно находятся клетки разной степени дифференцированности, обладающие значительно различающимися свойствами. Поэтому их (клетки) можно объединить в некие группы (или разделить на группы), называемые клеточными популяциями.
Клеточные популяции выделяют по следующим критериям (параметрам):
1) способность к самоподдержанию (самовоспроизводству);
2) возможность входа в популяцию (т. е. поступают ли в эту популяцию клетки из других популяций или нет);
3) возможность выхода из неё (в другие популяции).
В соответствии с этими критериями можно выделить следующие типы клеточных популяций (рис. 1):
|
|
|
1) самоподдерживающаяся (в неё клетки не входят, воспроизводятся в ней и выходят из неё) – популяция стволовых клеток;
2) делящаяся транзитная (клетки входят, воспроизводятся, выходят);
3) неделящаяся простая транзитная (клетки в неё входят, в ней уже не воспроизводятся – дифференцируются, готовятся к дальнейшему, иногда довольно длительному, функционированию, после чего выходят из этой популяции);
4) популяция дифференцированных клеток (клетки в неё входят, не воспроизводятся, не выходят и в конечном итоге гибнут).
Рис. 1. Схематическое изображение возможных типов клеточных популяций (по Е. А. Шубниковой, 1981): 1) – простая транзитная; 2) – конечная;
3) – распадающаяся; 4) – закрытая статическая; 5) – делящаяся транзитная;
6) – не найдена; 7) – популяция стволовых клеток; 8) – закрытая делящаяся. Стрелками показано: слева - поступление клеток в популяцию; справа - выход из неё; двойная – деление клеток внутри популяции.
Таким образом, понятие «клеточная популяция» - некая пространственно-временная абстракция, характеризующая порядок формирования и поддержания тканей. Различные типы популяций могут совпадать как в пространстве, так и во времени, а могут быть разнесены в пространстве и/или времени (например, популяции клеток крови – см. разд. 2. 2. 5. 2. 3).
Вся совокупность клеток общего происхождения (всех популяций данной линии) обозначается термином дифферон или гистогенетический ряд.
Последовательное возникновение различных популяций клеток и их существование, условно говоря, и есть онтогенез.
|
|
|
