 |
1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
|
|
|
|
1. 3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
Вопреки распространённому мнению, ткани образованы не только собственно клетками, хотя, несомненно, именно они - основа любой ткани.
И потому в состав той или иной ткани входят:
1) либо сами клетки как таковые,
2) либо структуры, являющиеся результатом их преобразования (симпласты, синцитии, постклеточные структуры),
3) либо продукты жизнедеятельности клеток (межклеточное вещество, кутикула и т. п. ).
Таким образом, в составе различных тканей представлены довольно разнообразные структуры, основные типы которых представлены в таблице 1:
Таблица 1
Типы тканевых элементов
Клетки, формирующие те или иные ткани, весьма разнообразны – как по выполняемым функциям - а значит, и по строению - так и по способности к пролиферации и дифференциации.
Симпласт – многоядерная структура, образующаяся путём слияния однотипных клеток. Например, так формируются поперечнополосатое мышечное волокно, остеокласт и др. У высших Metazoa эти структуры довольно редки.
Синцитий – единая структура, состоящая из клеток, соединённых цитоплазматическими мостиками. Он возникает в результате нерасхождения клеток при делении, их неполной цитотомии (например, так формируются погружённый и псевдокутикулярный эпидермис, сперматогенный эпителий и др. ).
Постклеточные структуры – преобразованные клетки, которые при этом утрачивают основные свойства живого – обмен веществ и способность к воспроизводству. Они могут формироваться либо из целой клетки (например, эритроциты теплокровных, роговые чешуи кожи и т. п. ), либо представляют собой её фрагменты (например, тромбоциты млекопитающих).
|
|
|
Межклеточное вещество вырабатывается клетками – либо непосредственно входящими в эту ткань, либо иными. Оно включает два основных компонента: аморфное вещество (матрикс) и волокна. Прежде всего, это межклеточное вещество соединительных тканей; аналогичным образом эпителием формируется кутикула и т. п.
Таким образом, ткань структурно – это комплекс различных тканевых элементов - в разных сочетаниях и пропорциях.
1. 4. Дифференциация клеток
Формирование тканей в онтогенезе
При половом размножении всё многообразие структур и функций клеток многоклеточного организма образуется всего лишь из одной исходной недифференцированной клетки – зиготы. Даже в случае соматического эмбриогенеза (являющегося результатом вегетативного размножения) исходное многообразие клеток гораздо меньше последующего. Процессы и механизмы, лежащие в основе этого феномена, разнообразны и сложны.
Важнейшими процессами, обеспечивающими формирование и поддержание тканевых систем, являются:
а) пролиферация (репродукция, размножение) клеток (автосинтетическая активность) и
б) их дифференциация (гетеросинтетическая активность).
Эти процессы по своей природе антагонистичны, а иногда и конкурентны.
Известны два способа сочетания репродукции и дифференциации клеток:
1) В первом случае все процессы репродукции клеток сосредоточены в периоде эмбриогенеза, когда и формируется основной запас клеток, необходимых для построения данной ткани (например, так развиваются ткани нервной системы высших животных).
2) Второй способ увеличения количества клеток (при антагонизме между их репродукцией и дифференциацией) - создание постоянного запаса малодифференцированных пролиферирующих клеток. Это обеспечивает постоянное образование новых клеток, которые затем дифференцируются.
При отсутствии в тканях антагонизма между гетеро- и автосинтетической активностью клеток увеличение их числа в онтогенезе идёт параллельно с их дифференцировкой. Естественно, в этом случае в ходе развития скорость пролиферации уменьшается, и в дефинитивных тканях она оказывается уже на достаточно низком уровне, с весьма продолжительными периодами G1 и S клеточного цикла. Такие ткани называются растущими.
|
|
|
Также весьма важной характеристикой тканей является продолжительность жизни составляющих их элементов. Это в свою очередь связано с интенсивностью обновления внутриклеточныхструктур, клеток и образуемого ими межклеточного вещества. По этому критерию в разных тканях одних и тех же животных и в одинаковых тканях у разных животных можно выявить два основных типа организации:
1). Стационарные тканевые системы. В них продолжительность жизни клеток соответствует продолжительности жизни организма. Тем не менее, в образующих их клетках непрерывно идут процессы внутриклеточного обновления цитоплазматических структур (например, нейроны, клетки печени, мышечные волокна и др. ).
2). В камбиальных тканях продолжительность жизни дифференцированных клеток невелика. Постоянство их числа достигается благодаря сбалансированному равновесию между количеством дифференцированных клеток погибающих, закончивших свой жизненный цикл, и количеством клеток, образующихся в результате деления малодифференцированных камбиальных клеток.
Помимо основного способа репродукции клеток – митотического деления – в специализированных тканях могут происходить процессы амитотического, прямого деления. Иногда им предшествуют синтез ДНК и частичное или полное удвоение числа хромосом. Однако прямое деление приводит к формированию клеток, неспособных к митозу.
Весьма широко при дифференцировке клеток распространена соматическая полиплоидизация. Она основана на разобщении двух основных процессов клеточной репродукции – синтеза ДНК и митоза. При этом клетка переходит на такой цикл репродукции, при котором отсутствует собственно митоз или его заключительные фазы, хотя сохраняется период синтеза ДНК и происходит, следовательно, её удвоение (эндорепродукция). Клетки могут проходить несколько таких циклов, в результате чего степень их полиплоидизации может быть различной; так, в дифференцированных клетках может содержаться количество ДНК, соответствующее более тысяче наборов хромосом.
|
|
|
В клетках многоклеточных известны два типа соматической полиплоидизации: 1) политения и2) эндомитоз.
В случае политении из цикла репродукции выпадает митоз и происходит многократное удвоение молекул ДНК в составе хромосом диплоидных клеток. Благодаря этому хромосомы приобретают гигантские размеры (политенные хромосомы).
При эндомитозе обычно оболочка ядра не разрушается, но происходит кратное увеличение числа хромосом. В некоторых случаях начальные фазы митоза сохраняются, но анафаза отсутствует, и реплицированные хромосомы оказываются в одном ядре.
Основной биологический смысл эндорепродукции - в интенсификации метаболизма клетки без прекращения её функции во время митоза. При некоторых типах дифференцировки эндорепродукция – необходимое условие специализации клеток. Например, это имеет место при дифференцировке клеток слюнных желёз у двукрылых, гигантских нейронов голожаберных моллюсков, мегакариоцитов (клеток- предшественников кровяных пластинок млекопитающих) и др.
Такой разнообразный, лабильный характер организации процессов репродукции и дифференцировки клеток резко увеличивает адаптивную пластичность тканей.
Итак, многообразие клеток любого многоклеточного организма – результат и условие его онтогенеза. Например, в организме позвоночных животных таким образом возникают более 200 типов клеток (причём многие из них, видимо, объединяют под общим названием большое число вариантов).
Основой этого усложнения является дифференциация клеток.
Дифференциация в широком смысле – процесс преобразования чего-либо более однородного в менее однородное, процесс возникновения различий.
В данном случае подразумевается в первую очередь возникновение различных клеток, что обусловлено их специализацией.
Дифференциации (то есть внешнему проявлению различий) предшествует и обуславливает её процесс внутренний - процесс выбора направления развития, выбора направления дифференциации. Это явление называется детерминацией.
|
|
|
Детерминация – одно из важнейших понятий современной биологии. Особенность этого явления в том, что внешне оно не проявляется, о факте её существования можно судить лишь по результатам дифференциации. Тем не менее, несмотря на всю свою высокую степень абстрактности, это понятие очень конкретное и точное.
Детерминация – это стойкое внутреннее изменение клетки, ведущее к её дифференциации.
В данном случае категория «стойкий» означает такое изменение, которое:
1) сохраняется после снятия внешнего воздействия;
2) сохраняется в ряду клеточных поколений.
Последовательность и направление дифференциаций в ходе онтогенеза строго определены, и потому судьба той или иной клетки (то есть то, как она будет дифференцироваться) в высокой степени предопределена. Это доказывается как наблюдениями, так и экспериментально.
Способность клетки к дифференциации называется её потенцией. Соответственно, способность дифференцироваться в одном направлении называется унипотентностью, во многих – мульти- (поли)потентность, во всех – тотипотентность.
Таким образом, тотипотентные клетки не являются дифференцированными и прямых функций жизнеобеспечения не имеют. Например, бластодерма (то есть, слой клеток, формирующий бластулу) имеет некоторое внешнее сходство с эпителием, то есть с функциональной тканью. Однако таковой не является, так как её клетки, в отличие от настоящего эпителия, тотипотентны, и задач жизнеобеспечения не решают. Не имеют фиксированной потенции и клетки зародышевых листков – их детерминация в зависимости от обстоятельств может легко меняться.
У наиболее примитивных Metazoa свойства клеток тканей не слишком стойки и обладают известной лабильностью.
Поскольку дифференциация в общем смысле – возникновение вообще каких-либо отличий, то в принципе какие-то различия клеток могут возникать и без предварительной детерминации. Однако, как следует из отмеченного несколько выше, такие изменения обратимы, то есть не сохраняются в ряду клеточных поколений.
Таким образом, онтогенез можно рассматривать как последовательность дифференциаций, в результате которых потенция клеток всё более ограничивается, сужается. Последнее явление называется коммитированием.
То есть, как уже неоднократно отмечалось, именно дифференциация обуславливает онтогенез многоклеточного организма, обуславливает возникновение клеток разных типов – т. е. разного строения, выполняющих разные функции. Следовательно, понимание механизмов дифференциации является одним из важнейших условий понимания формирования многоклеточного организма вообще и его тканевой организации в частности.
|
|
|
Итак, дифференциация ведёт к возникновению клеток, имеющих разный фенотип.
Один из центральных принципов современной биологии – единство генотипа и фенотипа. Следовательно, можно предположить, что в ходе дифференциации клеток при изменении их фенотипа либо:
1) меняется генотип той или иной клетки, либо
2) генотип при этом не изменяется.
Верным является второе утверждение. Об этом свидетельствуют явление вегетативного размножения, при котором из уже дифференцированных клеток возникают другие дифференцированные клетки, а также классические эксперименты по пересадке ядер (ядра дифференцированной клетки в зиготу), клонированию и др.
Следовательно, дифференциация клеток происходит без изменения генома, то есть не мутагенным путём. А значит, геномы всех клеток многоклеточного организма вне зависимости от их строения и выполняемых ими функций идентичны. (Исключением являются иммунокомпетентные клетки, что будет разъяснено ниже).
Из этого следует, что факторы, обуславливающие детерминацию клетки, находятся вне её генома. И потому называются эпигеномными (эпигенетическими).
Таким образом, генетические изменения – изменение структуры генов, а эпигенетические – их активности. В отличие от мутаций эпигенетические изменения происходят не в одной клетке, а в комплексе клеток.
Необходимо ещё раз подчеркнуть необратимость детерминации клеток, даже если внешне она не проявляется достаточно долго или даже если клетки утрачивают признаки дифференциации. Иллюстрацией этому могут служить эксперименты с саркомой Крокера (причины возникновения новообразований см. в разд. 1. 6. ). Исходная опухоль, спонтанно возникшая у мыши в конце XIX века – опухоль молочной железы. При последующих подкожных перевивках опухоль утратила все признаки железистой ткани, то есть клетки остались без признаков дифференцировки. Почти через 70 лет (а продолжительность жизни мыши составляет около 2 лет) эти клетки поместили на хориоаллантоис куриного эмбриона (то есть в среду, чрезвычайно богатую индукторами и факторами, стимулирующими процессы цитодифференцировки). В результате чего клетки «саркомы» не только проявили способность к дифференцировке, но и сформировали железистые структуры. На этом примере хорошо видно принципиальное различие между дифференцировкой и детерминацией клеток.
Реальный механизм детерминации (дифференциации) клеток в настоящее время, к сожалению, не имеет окончательного понимания. И потому его изучение является одним из магистральных направлений современной биологии.
|
|
|
