 |
2.4.6. Синапсы. Химические синапсы. Основные группы нейромедиаторов. (по Э. Г. Улумбекову, Ю. А. Челышеву, 2002)
|
|
|
|
2. 4. 6. Синапсы
Главные функциональные процессы, происходящие в нейроне – генерация, проведение и передача нервного импульса на другой нейрон или иную дифференцированную клетку. Место контакта двух клеток, где и происходит передача импульса, называется синапсом.
По тому, с какой на какую части нейрона передаётся импульс, синапсы подразделяют на аксодендритические, аксо-аксональные, денродендритические, аксосоматические, («сома» - тело, в данном случае – нейрона).
Количество синапсов, приходящихся на один нейрон, различно. У высших позвоночных их может быть несколько сотен (рис. 27).
Рис. 27. Синаптические окончания на двигательной нервной клетке
(по: Б. Катц): 1 – дендриты; 2, 3 – нервные волокна; 4 – нервные окончания;
5 – аксон; 6 – аксонный холмик; Афферентные нервные волокна
Механизм действия синапсов различен. В настоящее время известны два типа синапсов:
1) химические - передающие нервный импульс с помощью специального вещества-посредника (медиатора) строго в одном направлении;
2) электрические (электротонические) - передающие импульс в обоих направлениях без химических посредников;
3) смешанные.
Химические синапсы
В структуру химического синапса входят следующие компоненты (рис. 28):
а) пресинаптическая мембрана (с которой передаётся импульс),
б) синаптическая щель (между пре- и постсинаптической мембранами) и
в) постсинаптическая мембрана (на которую импульс передаётся).
Рис. 28. Схема типичного синапса (между нейронами А. и Б) (по Албертсу Б.
и др., 1994): 1 - высвобождаемый нейромедиатор 2 - окончание аксона пресинаптического нейрона; 3 - пузырьки, содержащие нейромедиатор;
4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - дендрит постсинаптического нейрона (по Албертс и др., 1994).
|
|
|
Эти образования фиксированы круговой синаптической пластинкой и сетью десмосом между пре- и постсинаптической мембранами.
Пресинаптический полюс – расширенное окончание аксона с митохондриями и синаптическими пузырьками. В последних содержатсявещества-медиаторы, то есть «передатчики», «посредники» возбуждения. Большинство нейромедиаторов – аминокислоты и их производные (табл. 10).
Таблица 10
Основные группы нейромедиаторов
(по Э. Г. Улумбекову, Ю. А. Челышеву, 2002)
| Аминокислоты | Моноамины | Нейропептиды |
 -аминомасляная кислота
Глицин
Глутамат
N-метил-D-аспартат (NMDA)
| Адреналин Норадреналин Дофамин Серотонин | VIP Вазопрессин Динорфины Окситоцинсоматостатин Тахикинины Эндорфин Энкефалины |
и другие. Весьма распространённым нейромедиатором является ацетилхолин.
(Помимо прочих, существует классификация синапсов по типу используемых в них медиаторов).
Итак, под влиянием нервного импульса через пресинаптическую мембрану выделяется медиатор по типу экзоцитоза: стенки пузырьков сливаются с мембраной, в результате чего содержимое их свободно изливается в синаптическую щель. Интенсивно этот процесс происходит в активных зонах – участках утолщенной мембраны, расположенных против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Это уменьшает задержку в передаче сигнала, обусловленную диффузией нейромедиатора в синаптической щели.
Кроме медиаторов в этой щели содержатся глюкоза, аминокислоты, продукты распада белков, ферменты, разрушающие медиатор.
Постсинаптическая мембрана в химическом синапсе любого типа имеет рецепторы к данному медиатору, ионные каналы. В цитоплазме постсинаптического полюса содержатся ферменты для его разрушения.
|
|
|
Медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, в результате чего на цитолемме следующего нейрона возникает нервный импульс (или происходит её гиперполяризация – в тормозном синапсе).
Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления соответствующими ферментами и выведения путём захвата специфическими переносчиками. В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью по типу пиноцитоза. Далее он транспортируется в околоядерную зону клетки, где происходит его ресинтез.
В электрических синапсах синаптическая щель узкая (2-4 нм) и нервный импульс переходит с одной мембраны на другую без участия медиатора.
Электротонические синапсы обеспечивают непосредственную передачу импульса между клетками. При этом, как уже отмечалось, передача осуществляются в обоих направлениях. По сути дела, они являются вспомогательными.
(Напомним, что в химических синапсах происходит трансформация импульса, а не просто его передача).
3). В синапсах смешанного типа синаптическая щель достигает 5-10 нм и передача нервного сигнала в них может осуществляться двояко: и посредством медиатора и посредством прямого перехода ионов через мембраны.
|
|
|
