 |
46. Гистогенез, строение и функции скелетной мышечной ткани.
|
|
|
|
46. Гистогенез, строение и функции скелетной мышечной ткани.
Гистогенез
Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов — миобласты.
Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.
В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты —мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии.
Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают.
Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение:
Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.
Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине всего 50—100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
|
|
|
Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч.
У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети.
Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.
Саркомер— это структурная единица миофибриллы.
Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски); окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети, или саркоплазматического ретикулума.
Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (или телофрагму).
Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы тонких, актиновых, филаментов.
От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина.
Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы толстых, миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят.
Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.
|
|
|
Скелетная мышца как орган:
Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий.
Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов.
Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки.
Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками.
Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.
Функциями скелетных мышц являются:
- передвижение тела в пространстве;
- перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
- поддержание положения и позы тела.
|
|
|
