50. Нейроциты. Классификация. Особенности и функции их по данным световой и электронной микроскопии

Нейроны (нейроциты) - клетки различных размеров (5 мкм-140 мкм). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество снижается. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона

● Тело(перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму. Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

○ Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с преобладанием эухроматина, 1-2 ядрышками. Около ядрышка в нейронах у женщин часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому

● Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока Na+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит Na+-K+ насосы, которые поддерживают необходимые градиенты ионов. аЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

○ Комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

○ Митохондрии - очень многочисленны, обычно имеют палочковидную форму и характеризуются коротким жизненным циклом.

○ Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами. .

○ Цитоскелет нейронов представлен всеми элементами - микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Многочисленные промежуточные филаменты связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Эти образования на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей, образующих сеть в перикарионе. Клеточный центр есть во всех нейронах.

○ Включения в цитоплазме представлены липидными каплями, гранулами липофусцина, нейромеланина - в нейронах черной субстанции и голубого пятна.

● Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через аксодендритические синапсы, расположенные в области дендритных шипиков. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов

● Аксон (нейрит) - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может но своему ходу давать ответвления (коллатерали). В конечном участке аксон нередко распадается на телодендрии.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа:

● Униполярные нейроныимеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

● Биполярные нейроныимеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

○ Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

● Мультиполярные нейроныимеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Варианты клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции:

● Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

● Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

● Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) - осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, ГАМК-ергические, пуринергические, пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.