49. Гистогенез, строение и функции гладкомышечной ткани

Гистогенез: источник гладкомышечной ткани - мезенхима, выселяющаяся из спланхнотомов (образует гладкую мышцу внутренних органов и сосудов) и дерматома (гладкая мышца кожи). При дифференцировке клетки удлиняются, происходит синтез белков сократительного аппарата и цитоскелета, формируются плотные тельца. В малодиф-ых гладких миоцитах сильно развиты грЭПС и КГ, которые потом редуцируются, происходит нарастание содержание миофиламентов. Гладкие миоциты продолжают делиться после формирования сократительного аппарата, сохраняя эту способность в зрелых тканях.

Строение: структурно-функциональная единица гладкомышечной ткани - гладкий миоцит:

● Одноядерные клетки

● Веретеновидной формы

● Нет поперечной исчерченности

● Образуют соединения друг с другом

● Длина: в состоянии расслабления 20-1000 мкм (в среднем, около 200 мкм), толщина от 2 до 20 мкм. Наиболее крупные клетки характерны для стенки внутренних органов (особенно у матки при беременности), самые мелкие (длиной около 20 мкм) располагаются в стенке сосудов.

● Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной, содержат одно ядро и саркоплазму, в которой располагаются органеллы и включения.

● Ядро- сигарообразной формы, расположено вдоль длинной оси клетки в ее центральной утолщенной части; при сокращении миоцита оно образует складки и может закручиваться. Обычно диплоидное, преобладает эухроматин, 1-2 ядрышка.

● Саркоплазма гладких миоцитовсодержит умеренно развитые органеллы общего значения, оксифильна вследствие наличия большого количества митохондрий. Периферическая часть занята миофиламентами. В саркоплазме выделяют следующие аппараты:

○ Сократительный аппарат представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые не формируют миофибрилл.

○ Опорный аппарат представлен сарколеммой, базальной мембраной, системой элементов цитоскелета и связанных с ними плотных телец.

○ Аппарат передачи возбуждения - относят саркоплазматическую сеть, которая рудиментарна и состоит из системы мелких цистерн и пузырьков, а также кавеолы. Т-трубочки отсутствуют.

○ Энергетический аппарат представлен митохондриями и включения. Митохондрии в гладких миоцитах - мелкие, с умеренно развитыми кристами, располагаются вместе с небольшими скоплениями гранул гликогена и мелкими липидными каплями у полюсов ядра.

○ Синтетический аппарат гладких миоцитов представлен элементами грЭПС и КГ, лежащими у полюсов ядра, рибосомами, которые располагаются по всей саркоплазме. Гладкие миоциты продуцируют и выделяют коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества, способны синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.

○ Лизосомальный аппарат - развит слабо.

* Кавеолы- колбовидные впячивания поверхности сарколеммы, расположенные перпендикулярно длинной оси клетки. Открыты в сторону межклеточного пространства, часто располагаются рядами вдоль длинной оси миоцита. Содержат высокие концентрации кальция, а в их мембране имеются белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее. Кавеолы гомологичны системе Т-трубочек поперечнополосатых мышечных тканей и выполняют ряд функций, свойственных саркоплазматической сети.

* Плотные тельца, связанные с сарколеммой (плотные пластинки) включают периферический и глубокий слои. Первый прилежит к сарколемме и образован филаментами немышечного актина, связанными с трансмембранными белками интегринами посредством комплекса адгезивных белков (винкулина, талина, тензина). В глубоком слое филаменты мышечного актина прикреплены к молекулам немышечного актина связующими белками (филамином). Плотные тельца, свободно лежащие в саркоплазме располагаются вдоль длинной оси клетки в виде цепочек, соединяясь друг с другом нитями немышечного (цитоплазматического) актина. Содержат высокие концентрации α -актинина и десмина (в тельцах, связанных с сарколеммой, обнаруживаются также талин и винкулин). Из-за связи с актиновыми филаментами плотные тельца рассматривают как структуры, гомологичные Z-полоскам в поперечнополосатых тканях: их связь с промежуточными филаментами сближает их с пластинками прикрепления десмосом.

Функция: гладкомышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Васкулярная ткань отличается от висцеральной некоторыми структурными, биохимическими и функциональными особенностями, чувствительностью к действию ряда гормонов, нейромедиаторов и фармакологических препаратов. Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, а также в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Движения, осуществляемые гладкой мышечной тканью, - медленные и продолжительные, она обеспечивает длительные тонические сокращения. Ее сокращения вызывают изменения величины просвета трубчатых органов и лежат в основе их перистальтики. Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного факта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др.