Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

Псевдоуниполярные ней роны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма ней ронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый ней рон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантий ными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного ней рона отходит отросток, разделяющий ся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного ней рона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Ней роны спинномозговых узлов содержат такие ней ромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.

 

 

56. Центральная нервная система строение серого и белого вещества. Строение оболочек мозга.

Головной мозг состоит из ствола мозга, который является продолжением спинного мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) в плащевой части, образованной полушариями большого мозга и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления ней ронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (III-ХII) черепномозговых нервов, ядра которых расплетаются в пределах продолговатого и среднего мозга.

Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

Чувствительные ядра - в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных ней ронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.

Двигательные ядра содержат мотоней роны аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К двигательным ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и среднего мозга содержащие тела ней ронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нервные узлы в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов.

Ассоциативные ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые обеспечивают формирование многоней ронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечка, или в обратном направлении - от коры к стволу мозга и центрам спинного мозга.

Белое вещество ствола мозга имеет то же гистологическое строение, что и в спинном мозге и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие тракты, которые связывают разные отделы ЦНС. Наряду с особенностями топография и строения, отдельные ядра ствола мозга и его проводящие цуги различаются химической спецификой ней ромедиаторов.

Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных ней ронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные ней ромедиаторы и окруженных сетями нервных волокон. Она начинается в спинном мозге и протягивается до промежуточного, достигая в краниальном направлении все большего развития. При этом диффузное расположение ее элементов сменяется более компактным с формированием отдельных ядер, число которых, по разным классификациям, составляет от нескольких десятков до сотни.

Ретикулярной формации приписывают участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Основными медиаторами в ней являются ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин.

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий ядра, часть из которых объединяет тела особых ней ронов, специализированных на выработке ней рогормонов. Последние транспортируются по аксонам и выделяются в капиллярную сеть срединного возвышения или ней рогипофиза. Таким образом, не все связи между ЦНС и органами-мишенями осуществляются с помощью нервных волокон.

КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин и в глубине борозд общей площадью. Серое вещество содержит нервные клетки, нервные волокна и клетки ней роглии.

Ней роны коры - мультиполярные, различных размеров к форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных вида - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип ней ронов; по разным оценкам, составляют 50-90% всех ней роцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный ) покрытый шишками дендрит, направляющий ся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела ней рона расходятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки.

Основная функция пирамидных клеток - интеграция внутри коры (средине и малые клетки) я образование эфферентных путей (гигантские и крупные клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные ней роны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые звездчатые, корзинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки - " канделябры", клетки с двой ным букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функция непирамидных клеток - интеграция ней ронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Ней роны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь.

I - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких ней ронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендрит и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межней ронные связи.

II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкимипирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвится и поднимаются в молекулярный слой, в аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III - пирамидный слой - значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендрит пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные ней роны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренний зернистый слой - широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V - ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками ( Беца ). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составепирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.

VI - слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме ней ронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные, 2) ассоциативные и комиссуральные и 3) эфферентные волокна.

Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных лучей, приходят в кору от ниже расположенных отделов головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых тел. Большая часть этих волокон заканчивается на уровне IV слоя.

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры в том же или в другом полушариях, соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна), во II слое (полоска Бехтерева), в IV слое (наружная полоска Бай ярже) и в V слое(внутренняя полоска Бай ярже). Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример -пирамидные душ).

ОБОЛОЧКИ МОЗГА:

Твердая мозговая оболочка (dura matеr) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.

Твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей костей черепа, эпидуральное пространство отсутствует. Со стороны, обращенной к паутинной оболочке, она покрыта пластом плоских глиальных клеток (менинготелием). Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые проникают между частями мозга, отделяя их друг от друга. Между ее складками имеются выстланные эндотелием пространства, заполненные венозной кровью - синусы (пазухи) твердой мозговой оболочки

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости, отличной от СМЖ. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное СМЖ широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соедительноотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространства, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную капильную мембрану, которая в дальней шем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами. От тканей ЦНС мягкая мозговая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образуемыми астроцитами.

 

 

57. Спинной мозг. Строение белого и серого вещества. Ядра белого вещества. Центральный канал

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шей ном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом.

Серое вещество на поперечной разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в дей ствительности представляют собой непрерывныестолбы, идущие вдоль спинного мозга). Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в областицентральной серой комиссуры (спай ки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны ней ронов, а также глиальные клетки. Между телами ней ронов находится ней ропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Ней роны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относит к нервным центрам ядерного типа).

В зависимости от топографии аксонов ней роны спинного мозга подразделяют на:

1) корешковые ней роны, аксоны которых образуют передние корешки;

2) внутренние ней роны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

3) пучковые ней роны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными ней ронами мелких в средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоунмиполярных клеток спинальных гангиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей и лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких ней ромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных ней ронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах в телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных ней ронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) ней ронов центров регуляция вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных ней ронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В ней ронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд ней ропептидов - энкефолин, ней ротензин, ВИП, вещество Р, соматостатин, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки(мотоней роны) общим числом около 2-3 млн. Мотоней роны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные альфа-мотоней роны и рассеянные среди них более мелкие гамма-мотоней роны.

Центральный (спинномозговой ) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спай ке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослой ками соединительной ткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов).

Экстрапирамидная система образована ней ронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотоней ронах и вставочных ней ронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

 

 

58. Мозжечок. Строение белого и серого вещества. Нейронный состав. Межнейронные связи

Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения ней ронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):

1) молекулярный, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;

2) ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

3) зернистый с большим количеством плотно лежащих клеток

Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых меток(коротко- и длинноаксонных).

Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы.

Звездчатые клетки - мелкие ней роны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных ней ронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток (" корзинками" ).

Клетки Пуркинье (грушевидные ней роны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя

Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен.

Клетки-зерна - наиболее многочисленные ней роны коры мозжечка. Это мелкие ней роны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид ''птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волоков образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен.

Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.

Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спино- и мосто-мозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритами клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра на ней ронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными ней ронами).

Межней ронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам. В первом случае возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором - через клубочки мозжечка – и в дендриты клеток зерен и далее - по их аксонам (параллельным волокнам). Последние образуют возбуждающие синапсы также на дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье; а аксоны звездчатых клеток - на их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналыпередаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей. В качестве основных медиаторов в возбуждающих синапсах используется глутамат и аспартат, в тормозных - ГАМК, выявляется также ряд ней ропептидов.

Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции ней ронов, располагаются во всех се слоях и весьма разнообразны; они включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек нервных волокон), астроциты, микроглию.

Астроциты своими уплощенными на концах отростками образуют периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-энцефалического барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Особый тип астроцитов(клетки, или волокна Бергмана) располагается вблизи тел клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела ней ронов, идут к поверхности молекулярного слоя, формируя поверхностную пограничную глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

 

 

⇐ Предыдущая38394041424344454647Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: