 |
Г.2.1.2. Эндоплазматическая сеть - ЭПС
|
|
|
|
● ЭПС представляет собой систему мембранных канальцев и цистерн, которые анастомозируя между собой образуют внутриклеточную сетеобразную структуру (рис. 5).
● По структурным особенностям различают два вида ЭПС:
● гранулярная (шероховатая) ЭПС с рибосомами на мембранах со стороны гиалоплазмы;
●агранулярная (гладкая) ЭПС без рибосом называется.
Рис. 5. Схема строения ЭПС: 1 – гранулярная ЭПС, 2 – агранулярная ЭПС, 3 – ядро клетки, 4 – фиксированные к мембране рибосомы, 5 – наружная ядерная мембрана.
►Основные функции гранулярной ЭПС связаны с синтезами белков «на экспорт», структурных белков клеточных мембран и ферментов лизосом.
►Основные функции гладкой ЭПС сопряжены с небелковыми синтезами (липиды, холестерин, гликоген и др.), накоплением и транспортом кальция, обезвреживанием ядовитых продуктов эндо- и экзогенного происхождения.
►По каналам ЭПС осуществляется поступление синтезированных веществ в комплекс Гольджи для их накопления.
►Усиление внутриклеточной синтетической активности клетки сопряжено с расширением цистерн и канальцев ЭПС и увеличением их количества
Г.2.1.3. Комплекс Гольджи (рис. 6) представляет собой интеграцию полиморфных мембранных структур в околоядерной зоне клетки.
Рис. 6. Схема строения комплекса Гольджи: 1 – мембранные цистерны, 2 – мембранные вакуоли, 3 – секреторные гранулы, 4 – первичные лизосомы.
● В состав комплекса Гольджи входят следующие структуры:
● пакеты уплощенных мембранных цистерн
● большие и малые мембранные вакуоли
● секреторные гранулы (мембранные пузырьки с секретируемым содержимым)
● первичные лизосомы
► Комплекс Гольджи выполняет в клетке ряд важных функций:
|
|
|
► накопление и упаковка в гранулы (гранулообразование) синтезируемых на ЭПС веществ;
►выведение из клетки продуктов секреции;
►сборка новых биологических мембран для внутриклеточной регенерации (мембраногенез);
►образование лизосом.
● При функциональной активизации клетки в комплексе Гольджи происходит расширение цистерн, увеличение количества вакуолей и секреторных гранул.
● Комплекс Гольджи особенно хорошо развит в секреторных клетках.
Г.2.1.4. Лизосомы (рис.7)
● Представляют собой мембранные пузырьки
● Ихдиаметр составляет 0,2 – 0,4 мкм
●Заполнены ферментами - катализаторами лизиса белков, жиров и углеводов. Эти ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС и поступают в лизосомы через комплекс Гольджи
● Лизосомальная мембрана образуются в комплексе Гольджи.. Мембранная стенка лизосомы устойчива к действию собственных ферментов.
● Среди лизосом выделяют: первичные (мелкие, малоактивные), вторичные (крупные активные), аутолизосомы (обеспечивают процессы аутолиза – растворения и уничтожения собственных структур клетки), гетеролизосомы (обеспечивают процессы расщепления и растворения продуктов эндоцитоза – см.ниже)
● Количество лизосом в клетке крайне изменчиво. Число аутолизосом возрастает при усилении процессов, сопряженных с разрушениями клеточных структур (усиление процессов функционирования и внутриклеточной регенерации, повреждения клетки и др.).
● При старении клетки имеет место увеличение количества аутолизосом с пониженной ферментативной активностью. Это приводит к накоплению в клетке «недопереваренных» продуктов эндоцитоза и аутофагии, которые называются остаточными тельцами, т.е. происходит «замусоривание» клетки.
► Функции лизосом связаны с процессами внутриклеточного и внеклеточного пищеварения:
|
|
|
►активизированные (вторичные) лизосомы участвуют в
расщеплении и лизисе продуктов эндоцитоза;
►отдельная популяция лизосом, аутолизосомы, выделяя свои ферменты в гиалоплазму или сливаясь с измененными органеллами, инициируют процессы аутолиза (ферментативное растворение собственных структур клетки) и аутофагии.
► некоторые клетки (например, макрофаги) выделяют лизосомальные ферменты в межклеточное пространство для разрушения остатков погибших клеток и тканей собственного организма, а также внедрившихся микроорганизмов.
Рис. 7. Лизосомы и пероксисомы: 1 –лизосома, 2 – эндосома, 3 – пищеварительная вакуоль, 4 – остаточное тельце, 5 – комплекс Гольджи, 6 – пероксисома, 7 – цитолемма.
Г.2.1.5. Пероксисомы (рис.7)
● Представляют собоймембранные пузырьки.
● Ихдиаметр составляет 0,2 – 0,4 мкм.
● Заполнены ферментами метаболизма перекиси водорода.
● Отшнуровываются от расширенных участков канальцев гладкой ЭПС.
● Имеются во всех клетках, ноособенно многочисленны в клетках печени и почек, где активно протекают процессы дезинтоксикации (обезвреживание ядовитых продуктов метаболизма).
► Функции пероксисом связаны с процессами внутриклеточной дезинтоксикации:
► образование перекиси водорода – сильнейшего окислителя, который используется в целях дезинтоксикации (обезвреживания) конечных продуктов клеточного метаболизма.
►разрушение «избытков» перекиси водорода, которая обладает токсическим действием на клетку.
Г.2.1.6. Рибосомы (рис. 8) – немембранные органеллы.
● Функционирующие рибосомы состоят из двух связанных субъединиц (большой и малой), образованных рибонуклеопротеидами.
● Размер рибосом не превышает 25 нм.
Рис. 8. Схема рибосомы: 1 – большая субъединица, 2 – малая субъединица.
● Субъединицы рибосом образуются в ядрышке, а их сборка происходит в цитоплазме.
● Часть рибосом располагается в гиалоплазме - свободные рибосомы, другие рибосомы связываются с мембранами шероховатой ЭПС - связанные рибосомы.
● Некоторые рибосомы объединяются в комплексы – полисомы.
● Кроме цитоплазматических рибосом имеются митохондриальные рибосомы, которые кодируются митохондриальной ДНК. Часть рибосом находится на наружной мембране кариолеммы (ядерная оболочка см. ниже).
|
|
|
► Функции рибосом связаны с генетически запрограммированным внутриклеточным синтезом белка.
Г.2.1.7. Центросома - клеточный центр (рис. 9)
Рис. 9. Схема клеточного центра: 1 – материнская центриоль, 2 – дочерняя центриоль, 3 –центросфера
● Центросома - комплексный немембранный органоид,
● Центросомаявляется частью цитоскелета (см. ниже).
● Центросома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней)и центросферы.
● Центросомаобладает структурной динамичностью, зависящей от состояния клетки.
●Характеристики центросомы неделящейся клетки:
▬расположена около ядра вблизи комплекса Гольджи;
▬ центриоли (материнская и дочерняя) составляют диплосому и представляют собой цилиндры (длина 0,3 мкм и диаметр 0,1 мкм), расположенные перпендикулярно друг к другу (рис.10);
▬ стенку каждого цилиндра составляют девять триплетов микротрубочек, построенных из тубулиновых белков (рис.10);
▬ к каждому триплету с наружной стороны присоединено сферическое белковое тельце – сателлит;
▬ от сателлитов материнской центриоли в гиалоплазму отходят микротрубочки, которые формируют центросферу.
Рис. 10. Схема строения материнской центриоли: 1 – триплеты тубулиновых белков, 2 - сателлит, 3 – микротрубочки.
●Характеристики центросомы делящейся митозом клетки:
▬ при подготовке клетки к митотическому делению происходит матричное удвоение (дубликация) и расхождение центриолей по полюсам клетки;
▬ на каждом полюсе клетки формируется своя диплосомная центриоль, которая участвуют в образовании центросферы и микротрубочек веретена деления;
▬ микротрубочки прикрепляются к хромосомам и обеспечивают перемещение хромосом по полюсам, а также их распределение между дочерними клетками;
▬ после завершения митоза центриоль каждой дочерней клетки приобретает характеристики интерфазной (см. выше).
|
|
|
► Функции центросом:
► индуцирование полимеризации тубулиновых белков и сборку микротрубочек;
► комплексирование (создание) компонентов цитоскелета
► внутриклеточное перемещением хромосом при митозе.
Г.2.1.8. Цитоскелет – внутриклеточный трехмерный немембранный структурный комплекс (рис. 11).
Рис. 11. Схема строения цитоскелета: 1 – микротубулы цитоскелета, 2 – микрофиламенты цитоскелета, 2б – микрофиламенты кортекса цитоскелета, 3 клеточный центр, 4 – ядро, 5 – цитолемма.
● Цитоскелет включает в себя собственно цитоскелет, а также тубулярно – фибриллярные элементы кортекса, центросомы, микроресничек и микроворсинок.
● Основными структурными элементами цитоскелета являются микротрубочки (микротубулы), микрофиламенты (рис. 12 ) и промежуточные филаменты.
●Характеристики микротрубочек:
▬ представляют собой полые неветвящиеся цилиндры диаметром около 20 нм;
▬ стенки цилиндров построены из молекул тубулиновых белков;
▬ первичный синтез тубулиновых белков осуществляется на свободных рибосомах, а пространственная сборка на центросомах и базальных тельцах;
▬ структура микротрубочек обладает выраженной пространственной динамичностью за счет постоянно текущих на их противоположных полюсах процессов полимеризации и деполимеризации тубулинов.
●Характеристики микрофиламентов:
▬ представляют собой нитчатые двухцепочечные структуры диаметром 5 нм, которые собираются в микропучки и образуют в цитоплазме сетеобразные структуры различной степени сложности;
▬ построены из молекул сократительных белков (преимущественной из актина), первичный синтез которых осуществляется на свободных рибосомах;
▬ способны к активному АТФ-обеспечиваемому и кальций-зависимому сокращению;
▬ на полюсах микрофиламентов протекают процессы деполимеризации белков под действием лизосомальных ферментов и полимеризации при участии цитоплазматических актин-связывающих белков.
●Характеристики промежуточных филаментов:
▬ Являются дополнительным структурным элементом цитоскелета.
▬ Это относительно короткие ветвящиеся нитчатые образования диаметром 10 нм.
▬ Они построены из опорно-каркасных белков (кератина, виментина, десмина).
▬ Преимущественно развиты в клетках тканей, испытывающих механические нагрузки.
►Цитоскелет осуществляет в клетке локомоторную функцию. Она заключается:
►в создании опорного внутриклеточного каркаса;
►в организации межклеточных контактов;
► в поддержании и изменении формы клетки;
|
|
|
► в обеспечении внутриклеточных транспортов и структурных перемещений;
► в обеспечении передвижений свободно существующих клеток в пространстве;
► в участии в делении клетки.
Рис. 12 Схема строения элементов микротрубочек и микрофиламентов: 1а – микрофиламенты, поперечный срез; 1б – микрофиламенты, вид сбоку; 1в – объемный вид микрофиламентов; 2а – микротрубочки, поперечный срез; 2б – микротрубочки, вид сбоку; 2в – объемный вид микротрубочек; (+) – полюс полимеризации; (-) – полюс деполимеризации.
Г.2.2. Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, образующиеся в процессе клеточного метаболизма. Их количество зависит от функционального состояния клетки. Среди включений различают несколько структурно-функциональных типов:
●трофические (капли липидов, белковые гранулы, глыбки гликогена);
● пигментные (гемоглобин, билирубин, меланин, липофусцин);
● секреторные (гранулы с синтезированными клеткой биологически активными веществами, подлежащими экзоцитозу с целью регуляции жизнедеятельности других клеток и тканей);
● экскреторные (продукты клеточного метаболизма, подлежащие выведению с целью нейтрализации или уничтожения).
Г.2.3. Гиалоплазма – коллоидный аморфный матрикс цитоплазмы, который создает специфическое микроокружение для клеточных структур, обеспечивает их жизнедеятельность и взаимодействие.
● Гиалоплазма имеет консистенцию жидкого геля
● В состав гиалоплазмы входит связанная и свободная вода, растворы минеральных солей, биополимеры белковой, липидной и углеводной природы.
● Она способна менять своё агрегатное состояние (становиться более жидкой или более вязкой) в зависимости от состояния жизнедеятельности клетки, а также проникновения в клетку чужеродных агентов.
.
● В гиалоплазме обнаружена мелкопетлистая микротрабекулярная сеть, которая может распадаться и собираться вновь в зависимости от функционального состояния клетки, фазы митотического цикла, в ходе внутриклеточных восстановительных процессов или при дедифференцировке.
► Функции гиалоплазмы:
►создание постоянства внутриклеточной среды;
►обеспечение условий для внутриклеточных транспортов и перемещений;
►интеграция органелл в функциональные комплексы;
►отложение запасных продуктов в виде включений;
►обменные процессы с внутриядерным и межклеточным веществом, поддержание объемного постоянства клетки.
Г.3. Ядро – является одной из основных структурных частей эукариотической клетки (рис. 13).
● Ядро содержит основной объем ДНК, которая является ключевым субстратом генетического аппарата.
● Как целостная структура ядро существует в клетке в период интерфазы митотического цикла.
● В клетке может быть одно или несколько ядер
►Основные функции ядра связаны с процессами хранения, воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации.
Ядро состоит из структурных (кариолемма, кариоскелет, хроматин, ядрышко,) и неструктурного (кариоплазма ) компонентов.
Г.3.1. Кариолемма – ядерная оболочка (рис.13), отделяющая кариоплазму от цитоплазмы и обеспечивающая обмен между ними.
Рис. 13. Схема строения ядра: 1а – наружная мембрана кариолеммы, 1б – перинуклеарное пространство, 1в – внутренняя мембрана кариолеммы, 1г – ядерная пора, 2а – гетерохроматин, 2б – эухроматин, 3а – кариоскелет, 3б – ламина, 4а – фибриллярный компонент ядрышка, 4б – гранулярный компонент ядрышка, 5 – гранулярная ЭПС.
● Кариолеммаобразована двумя биомембранами (наружной и внутренней), разделенными перинуклеарным пространством.
● В областях локальных слияний этих мембран имеются ядерные поры, соединяющие цитоплазму с содержимым ядра. Ядерные поры обеспечивают поступление молекул РНК и субъединиц рибосом из ядра в цитоплазму. В обратном направлении через них происходит активный транспорт синтезированных белков.
● На наружной мембране кариолеммы имеются рибосомы.
● К внутренней мембране со стороны кариоплазмы плотно прикрепляется ядерная пластинка (ламина). Она построенная из опорных белковых филаментов, соединенных с кариоскелетом (см. ниже). Имеет важное значение в поддержании формы ядра, в создании пространственной организации ядерных пор и хроматина
Г.3.2. Хроматин (рис.13)– это структурный предшественник хромосом в интерфазном ядре.
● Хроматин состоит из комплекса ДНК и хромосомных белков, которые регулируют степень спирализации хроматина.
● Хроматин может присутствовать в двух структурных формах:
▬ гетерохроматин (спирализованный или конденсированный)
▬ эухроматин (деспирализованный или деконденсированный)
● Эти формы способны переходить одна в другую. Их объемное соотношение в интерфазном ядре постоянно изменяется.
● Гетерохроматин является плотно упакованным транскрипционно неактивным хроматином. Он выявляется в световом микроскопе в виде базофильных глыбок преимущественно на периферии ядра или вокруг ядрышек. Этот хроматин специализирован на хранении генетической информации. Его количество максимально увеличивается к началу митоза.
● Эухроматин практически невидим в световом микроскопе. С него происходит считывание (транскрипция) генетической информации для последующей реализации в цитоплазме в виде активизации синтетических процессов. Поэтому эухроматин называется «функциональным». Его максимальное количество приходится на пресинтетический период интерфазы.
Во время клеточного деления (митоз или мейоз) хроматин полностью спирализуется и образует палочковидные, хорошо окрашивающиеся структуры – хромосомы.
● Во всех соматических клетках генетически женского организма одна из половых Х-хромосом характеризуется стойкой конденсацией (спирализацией) в интерфазе - это Х-половой хроматин. Он обнаруживается в ядре с помощью светового микроскопа при окрашивании клеток щелочными красителями и называется тельцем Бара. Микроскопическое выявление телец Барра имеет значение в судебно-медицинской практике для определения генетического пола.
Г.3.3. Ядрышко (рис.13) – базофильная непостоянная структура интерфазного ядра.
● Располагается в центре ядра или несколько эксцентрично.
● Количество и размеры ядрышек зависят от уровня метаболизма и функциональной активности клетки.
● Ядрышко не имеет собственной оболочки.
● Оно образовано специализированными участками некоторых хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами.
► Функции ядрышка:
► Синтез рибосомальной РНК
► Формирование субъединиц рибосом. Последние выходят через ядерные поры в цитоплазму, попарно соединяются и образуют рибосомы.
Г.3.4. Кариоскелет (рис.13 ) – трехмерная сетевидная структура, заполняющая весь внутренний объем ядра.
● Состоит из опорных фибриллярных белков, которые образуют тонкопетлистую сеть.
● Крепится к ядерной пластинке (ламине)
►Функции кариоскелета:
► поддержание и изменение формы ядра;
► пространственное распределение хроматина и его спирализация;
► передвижение субъединиц рибосом;
► регуляция ширины перинуклеарного пространства,
► регуляция величины и количества ядерных пор.
Г.3.5. Кариоплазма (ядерный сок) – внутриядерная коллоидная аморфная субстанция.
► Функции кариоплазмы:
►поддержание постоянства внутриядерной среды;
►обеспечение условий для внутриядерных транспортов и перемещений,обменные процессы с цитоплазмой
► создание микроокружения для структурных компонентов ядра.
Г.4. Общий план строения клетки
Д. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ
● Это раздел цитологии, изучающий нормальную жизнедеятельность клетки
● Клетка является комплексной жизнеспособной биосистемой, которая обладает запрограммированной надежностью и резервностью.
● Все структуры живой клетки находятся в состоянии постоянной пространственной мобильности и морфофункциональных взаимосвязей в рамках генетически обусловленного гомеостаза.
● Жизнедеятельность клетки – это беспрерывная череда адаптационно-компенсаторных реакций, смен режимов рабочей активности и относительного покоя, процессов восстановления, самообновления, воспроизведения и старения, которые обеспечиваются интеграцией всех клеточных компонентов в единое морфофункциональное целое.
|
|
|
