 |
Д.3. Воспроизведение клеток
|
|
|
|
● Воспроизведение клеток может происходить в ходе их деления (синонимы: размножение, репродукция, пролиферация) и без деления. В последнем случае говорят о внутриклеточной регенерации или эндорепродукции.
● Для высших позвоночных и человека характерны следующие способы деления: митоз, мейоз, амитоз, дробление (вариант митоза эмбриональных клеток бластомеров).
● Период жизни клетки от одного деления до следующего деления или от деления до ее естественной смерти называется клеточным циклом.
Д.3.1. Митотический цикл – этопериод жизни клетки от одного митоза до другого.
● В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза.
Рис. 14. Схема митотического цикла: обозначения в тексте.
● Чем короче интерфаза, тем выше митотическая активность. Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преостеобласты и, преэнамелобласты и др.).
Д.3.1.1. Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию, внутриклеточной регенерации или очередному митотическому делению (М). В целом ряде случаев между (G1) и (S) выделяется особый период репродукционного покоя и активного функционирования (G0)
Д.3.1.1.1. G1 - пресинтетическийпериод (основное содержание)
● Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение.
● Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S - периоде интерфазы.
● Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления.
|
|
|
● В ядре преобладает эухроматин.
● Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток.
● В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период. В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции.
● Стимуляторами перехода клетки через точку рестрикции служат триггерные белки, которые синтезируются на рибосомах кариолеммы под влиянием соматотропного гормона (СТГ). Основное количество триггеров накапливается в ночное время.
● Имеется несколько вариантов выхода клетки из G1 периода:
▬ клетка переходит точку рестрикции, она вступает в S период, начинает подготовку к митозу и не подвергается апоптозу;
▬ клетка не переходит точку рестрикции (мало триггеров) и вступает в G0 период (выходит из цикла);
▬ клетка не переходит точку рестрикции, она остается в G1 периоде (ослабленные и дефектные клетки, клетки после действия на них естественных или медикаментозных цитостатиков) и подвергается апоптозу.
Д.3.1.1.2. G0 - период репродукционного покоя и активного функционирования (основное содержание)
● Взаканчивается дифференцировка клеток.
● Клетки приобретают статус высокодифференцированных (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты).
● Они могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы).
● Клетки утрачивают способность к митозу.
● Клетки активно функционируют.
● Они восстанавливают свою структуру внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.
● Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу (генетически запрограммированная физиологическая смерть).
|
|
|
● Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) и входят в синтетический период.
Д.3.1.1.3. S – синтетический период (основное содержание)
● Удвоение (редупликация) ДНК и удвоение числа хромосом, т.е. формирование в каждой хромосоме двух хроматид (сестринских хромосом).
● Удвоение центриолей (матричное комплексирование дочерних центриолей около материнских).
● Образование двух диплосом (попарно связанных дочерней и материнской центриолей).
● Усиление синтезов и сборки «структурных» белков (в т.ч. тубулинов).
● Функциональная активность клетки снижается.
● Апоптозовне бывает.
Д.3.1.1.4. G 2 - премитотический период (основное содержание)
● Увеличение количества свободных рибосом (усиление внутриклеточных синтезов структурных белков (мембранных, тубулиновых, сократительных, гистоновых)
● Запасается АТФ на митохондриях и в гиалоплазме.
● Усиливается спирализация хроматина и формирование максимального количества гетерохроматина
● Функциональная активность клетки минимизируется
Периоды S и G 2 характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению и снижением функциональной активности.
Д.3.1.2. Собственно митоз – универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток.
● Длится 30 – 60 мин.
● Образуются две дочерние клетки с равномерным распределением исходного (от материнской клетки) генетического материала.
● Количество митозов запрограммировано для каждого вида клеток.
● Во время митотического деления клетка не функционирует.
● Биологическое значение митоза заключается в постоянном обновлении состава тканей новыми диплоидными сингентными клетками, в процессе которого происходит: регенерация тканей, рост отдельных органов и организма в целом.
● Митозпротекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза
Д.3.1.2.1. Профаза (краткое содержание)
● Происходит формирование и спирализация хромосом, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.
● Хромосомы компонуются в виде клубка
● Дезинтегрируются и исчезают ядрышки
|
|
|
● Кариолемма распадается на отдельные фрагменты и превращается в мелкие мембранные пузырьки.
● Уменьшается количество гранулярной ЭПС
● Диплосомы (удвоенные центриоли) расходятся к будущим полюсам клетки
● Начинается формирование «веретена деления» - комплекса микротрубочек, часть из которых прикрепляются к хромосомам. Эти микротрубочки обеспечивают временную фиксацию («заякоривание») хромосом в цитоплазме и их дальнейшее перемещение.
Д.3.1.2.2. Метафаза (краткое содержание)
● Хромосомы выстраиваются у экватора клетки и временно удерживаются (фиксируются) в этой области.
● Хроматиды (сестринские хромосомы) начинают обособляются друг от друга.
Д.3.1.2.3. Анафаза (краткое содержание)
● Микротрубочки веретена деления, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются.
● Хроматиды полностью обособляются и начинают синхронное передвижение к противоположным полюсам клетки, где происходит их скопление в виде двух идентичных наборов. Происходит равномерное распределение всего генетического материала между клеточными полюсами.
● Клетка вытягивается в меридиональном направлении и расстояние между полюсами увеличивается.
● Благодаря сокращению микрофибрилл кортекса экваториальной области начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляется в следующей фазе митоза.
Д.3.1.2.4. Телофаза (краткое содержание)
● Хромосомы на полюсах клетки сворачиваются в рыхлые клубки и деспирализуются. Они постепенно превращаются в хроматин интерфазного ядра.
● Вокруг хромосомных клубков из мембранных пузырьков (фрагменты бывшей кариолеммы и гранулярной ЭПС) формируется новая ядерная оболочка.
● Вновь появляются ядрышки
● Немногочисленные органеллы перераспределяются между формирующимися клетками.
● В ходе прогрессирующего углубления клеточной перетяжки происходит цитотомия – разделение клетки на две дочерние.
● В результате телофазы образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки.
|
|
|
● Обе клетки вступают в пресинтетический (G1) период интерфазы.
● Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная клетка.
Д.3.1.2.5. Возможные варианты митотического цикла двуядерной клетки
● Клетка не проходит точку R, выходит в Gо, где дифференцируется, интенсивно функционирует, стареет и апоптирует.
● Клетка проходит точку R, вступает в S (удвоение ДНК и хромосом в каждом ядре и образование диплосомы), проходит G 2, приступает к митозу (объединение хромосом обоих ядер в профазу и метафазу, концентрация двойного набора хромосом по полюсам, цитотомия). В результате образуются две самостоятельные клетки с полиплоидными ядрами (кратное увеличение ДНК и хромосом).
● Полиплоидные клетки часто выходят в Gо, где активно функционируют
Биологическое значение полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.
|
|
|
