Биграммные нейроны

Следующий уровень образуют клетки, чувствительные к сочетаниям букв. Такие нейроны, например, могут сигнализировать о наличии буквы «N» через одну или две буквы слева от «А». Это очень полезная функция, если нужно различить одинаковые буквенные цепочки, такие как «AND» и «DNA»[253].

Если следовать нашему простому эмпирическому правилу, то на каждом шаге размер рецептивного поля необходимо умножать на два или три. В таком случае логично ожидать, что нейроны, отвечающие за комбинации букв, должны кодировать группы из одной, двух или трех букв. Чем пары букв лучше? Чтобы ответить на этот вопрос, давайте разберемся, как нервная система решает проблему инвариантности, избирательности и максимизации информации, передаваемой каждым отдельным нейроном. Нейрон, реагирующий на триплет букв, сработает только тогда, как все три буквы окажутся в одном месте. Если так, то он сможет передавать лишь очень ограниченный фрагмент информации, непригодный для чего‑ либо, кроме нескольких слов (например, артикля «the» или отрицательной частицы «not»). Нейрон, который кодирует только одну букву в любой из трех возможных позиций, напротив, будет активироваться часто, но ничего не сообщит о ее положении в общей цепочке.

Исходя из этого, я и мои коллеги предположили, что оптимальной буквенной комбинацией, на которую должны реагировать нейроны, является биграмма – упорядоченная пара букв, например «Е» слева от «N». Настроить нейрон так, чтобы он избирательно откликался на эту пару букв, но мог допускать некоторый сдвиг в их расположении, относительно легко. Как показано на рис. 3. 9, для этого нужно собрать активацию от нескольких частично пересекающихся детекторов букв «Е» и «N». При этом буквы «Е» должны появляться в основном слева, а «N» – справа. В этом случае полученный биграммный детектор «EN» будет характеризоваться большей инвариантностью относительно местоположения, чем любой из его базовых буквенных детекторов.

Если биграммные нейроны именно так и работают, они должны допускать присутствие нескольких промежуточных букв, вставленных между двумя предпочтительными буквами. Например, детектор биграммы «EN» должен реагировать не только на слова «enter», «rent» и «hen», но и на слова «mean» и «fern», в которых между «e» и «n» проскальзывает третья буква. Это свойство проистекает из самой структуры рецептивных полей биграммных нейронов. Чтобы приспособиться к сдвигам в линейке слов, эти нейроны должны собирать сигналы от целого ряда буквенных детекторов предыдущего уровня. Поскольку их рецептивные поля распределены по части сетчатки, они не способны обнаружить присутствие одной или двух промежуточных букв. Следовательно, биграммные нейроны должны реагировать на заданную пару букв даже в ее расширенной версии. Их реакцию лучше всего можно описать как предпочтение «открытой биграммы», или специфической пары букв, возможно, разделенной одной или двумя не связанными с ней буквами.

Никто никогда не видел биграммных нейронов. Их существование – это разумное предположение, основанное на наших знаниях о зрительной системе приматов. На сегодняшний день они представляют собой сугубо теоретическую конструкцию, которая не может быть проверена непосредственно, так как наши методы визуализации еще слишком примитивны. Таким образом, биграммные нейроны столь же гипотетичны, как нейтрино в 1930 году. Предположив существование этой частицы, Паули с грустью отметил, что в целом ее невозможно обнаружить (впервые ее наблюдали 26 лет спустя).

Почему серьезные ученые предлагают, казалось бы, безосновательные и спекулятивные теории, подобные этим? Хотя в настоящее время их нельзя ни доказать, ни опровергнуть, они играют двойственную роль: подготавливают почву для будущих исследований и обеспечивают связность уже проведенных экспериментов. Один из самых приятных моментов в научной деятельности – момент, когда ученый осознает, что из его теоретических конструкций вытекает конкретный прогноз, в точности соответствующий экспериментальным данным. Ничто так не укрепляет нашу уверенность, как модель, подтвержденная исследованиями разных направлений. В нашем случае оказалось, что Джонатан Грейнджер и Кэрол Уитни, работая с совершенно иными данными, выдвинули аналогичную гипотезу о кодировании письменных слов перечнем биграмм[254]. Они пришли к этому заключению, когда искали абстрактный код, объясняющий восприятие похожих слов. Их экспериментальные наблюдения на удивление хорошо согласуются с нашей гипотезой о биграммных нейронах. Как и в случае с нейтрино, хочется надеяться, что наше предположение не только прольет свет на ряд экспериментальных загадок, но и поможет преодолеть разрыв между двумя ранее не связанными дисциплинами – нейрофизиологией и психологией чтения.

В рамках целой серии экспериментов, посвященных эффекту прайминга, Грейнджер и Уитни изучали, ускоряет ли предъявление одной буквенной цепочки чтение второй. Например, слово «garden» (англ. «сад») облегчает чтение слова «GARDEN». Это говорит о том, что эти комбинации букв имеют общий код. На самом деле, чтобы наблюдать эффект прайминга, вовсе не обязательно повторять все буквы слова. Предъявление подмножества букв – например, «grdn» – так же ускоряет чтение «GARDEN», как и слово «garden». Контрольные цепочки, в которых буквы перемешаны или же добавлены новые – например, «gtrdvn» или «dngr», – напротив, эффекта прайминга не вызывают[255]. Это означает, что на некоторой стадии обработки цепочки «grdn» и «GARDEN» имеют одинаковый код, а «dngr» – нет. Очевидно, этот код устойчив к удалению нескольких букв, но чувствителен к их порядку. Дополнительные эксперименты показывают, что он невосприимчив и к инверсии двух последовательных букв. В результате цепочка «bagde» ускоряет чтение последующего слова «BADGE» (англ. «значок, бейдж») так же эффективно, как слово «badge»[256].

Вышеописанные наблюдения явно противоречат моделям чтения, согласно которым цепочки кодируются как наборы букв[257]. С этой точки зрения «bagde» и «badge» должны отличаться друг от друга так же, как «barte» и «badge»: в обоих случаях различны две буквы из пяти. Но это не так. Цепочки «bagde» and «badge» очень похожи – настолько, что их часто путают. Вот пример из реальной жизни: бренд French Connection UK с гордостью печатает на всех своих свитерах и футболках аббревиатуру «FCUK». Владельцы компании, без сомнения, считают этот акроним привлекательным: как выяснилось, мозг покупателя автоматически связывает ее с нецензурным английским словом! Этот абстрактный эффект сходства настолько выражен, что мы с легкостью четаим цлыее пердложинея, в коротых пеперунаты вес бвукы в солвах, комре певрых и псолиднех[258].

Разумеется, должен существовать некий устойчивый код, способный противостоять такой алфавитной путанице. Пытаясь разгадать эту загадку, Грейнджер и Уитни пришли к идее открытых биграмм. Они предположили, что слова могут кодироваться не как перечень букв, а как перечень пар букв. Согласно предложенной ими схеме, слово «badge» кодируется десятью биграммами: BA, BD, BG, BE, AD, AG, AE, DG, DE и GE. Если две последовательные буквы поменять местами, как в «bagde», то меняется только одна биграмма (DG превращается в GD), то есть всего 10 % кода. Поскольку остальные 90 % совпадают, неудивительно, что мы легко можем прочесть «bagde» как «badge». При замене или добавлении несущественных букв – как, например, в «barte» – код меняется сильнее. Количество общих биграмм в цепочке «barte» и слове «badge» составляет всего 30 %, что объясняет отсутствие эффекта прайминга. Инверсия или удаление нескольких букв влияет на код в меньшей степени, чем вставка неподходящих букв. Цепочка «grdn» содержит все биграммы слова «garden», а цепочка «gtrdvn» – меньше половины. Именно устойчивость биграммного кода к частичным удалениям и локальным инверсиям объясняет нашу способность чатить пердложинея, в коротых бвукы песерталвены мсетами.

Еще одно преимущество биграммного кода заключается в том, что он нечувствителен к изменениям местоположения и размера. Даже если мы переместим, увеличим или уменьшим слово «badge», «b» останется слева от буквы «d», а «d» – слева от «e». Другими словами, на биграммы не влияет точное расположение и размер письменного слова. Такая схема кодирования гарантирует инвариантность.

На основании вышеописанных наблюдений Грейнджер и Уитни заключили, что письменные слова кодируются исчерпывающим перечнем составляющих их биграмм. Однако тщательный анализ показывает, что с этим выводом есть несколько проблем. Во‑ первых, он предполагает, что мы должны легко читать слова, буквы в которых сильно разрежены, даже нерегулярным образом. В самом деле, подобная трансформация сохраняет все биграммы и даже делает порядок букв более очевидным. И все же воспринимать эти цепочки нелегко. Другая загвоздка заключается в том, что список биграмм неоднозначен, поскольку не присваивает уникальный код каждому слову. Например, слова «nana» и «anna» содержат один и тот же набор биграмм: АА, NN, AN и NA. Если бы наша зрительная система обращала внимание только на биграммы, мы бы не могли их различать, зато легко воспринимали бы такие маловероятные комбинации букв, как «naananan», составленные из тех же биграмм, что и слово «anna».

К счастью, на помощь теории Грейнджера и Уитни приходят биологические свойства биграммных нейронов. Биграммный нейрон не может реагировать на свою пару букв независимо от того, где она появляется на сетчатке. Как и у любого другого нейрона, его рецептивное поле ограниченно. Как следствие, биграммный код характеризуется пространственной избирательностью и должен быть воспроизведен в нескольких точках зрительного поля. Например, некоторые биграммные нейроны реагируют на буквенную пару NA в начале слова «nana», но не в конце. Это значит, что в таком случае они не сработают на стимул «anna», поскольку в этом слове буквы «na» выходят за пределы их рецептивных полей. В совокупности биграммные нейроны присваивают каждому слову уникальный код.

Гипотеза локальных детекторов биграмм объясняет, почему увеличение расстояния между буквами приводит к снижению скорости чтения. Так как на каждой последующей ступени зрительной пирамиды рецептивные поля нейронов увеличиваются в два‑ три раза, биграммные детекторы допускают лишь небольшой пространственный сдвиг составляющих биграмму букв – не больше двух‑ трех символов (см. рис. 3. 9). В силу такого ограничения биграммные нейроны срабатывают только в том случае, если расстояние от первой буквы пары до второй не превышает двух символов. Например, нейрон, кодирующий пару АМ, будет реагировать на слова «ham», «arm» и «atom», но не на слова «alarm» или «atrium».

Отсюда вытекает простой прогноз: при постепенном увеличении расстояния между буквами скорость чтения должна оставаться неизменной при умеренном разреживании, но она резко снизится, как только интервал достигнет двух символов. Фабьен Винкье, Лоран Коэн и я подтвердили это правило экспериментально. Как только расстояние между буквами превышает два символа, распознавание слов перестает быть быстрым и параллельным [259]. Вы можете проверить это на себе. В следующих предложениях интервал между буквами постепенно увеличивается. Биграммные нейроны легко выдерживают интервалы в одну и даже полторы буквы. Однако как только расстояние достигает двух символов, быстрое чтение становится невозможным. Вы словно разучились читать – биграммные нейроны в вашей «буквенной кассе» перестали реагировать!