Сколько нейронов нужно для чтения

Может показаться, что иерархическая модель, которую я только что описал, ведет к резкому увеличению числа нейронов, необходимых для чтения. Если каждая стадия в нашей зрительной системе воспроизводит все возможные нейрональные комбинации на предыдущем этапе, количество требуемых нейронов должно выходить за все разумные пределы. К счастью, это не обязательно так.

Простые решения комбинаторной задачи, которую ставит моя модель, действительно существуют. С одной стороны, на каждом этапе обработки нейроны должны извлекать только те комбинации букв, которые встречаются часто и важны для чтения – то есть небольшое подмножество всех возможных сочетаний букв. На уровне биграмм, например, должны существовать специальные детекторы для пары EN, которая типична для английского языка, но едва ли зрительная система станет выделять нейроны для пар, которые никогда не встречаются, например QR или JB. Недавно фМРТ подтвердила эту гипотезу: чем выше употребляемость биграммы, тем сильнее активация «буквенной кассы»[263]. Это объясняет, почему эта область интенсивнее реагирует на слова и правдоподобные псевдослова, такие как «enchible», чем на случайные цепочки согласных, например «zhgsieq»[264].

С другой стороны, чем выше уровень, тем сложнее комбинации зрительных признаков, на которые реагируют нейроны. Их инвариантность возрастает, а потому они могут игнорировать другие различия, несущественные для чтения. Расхождение между прописными и строчными буквами, например, перестает иметь значение уже на ранних этапах зрительной обработки (предположительно в области V8 и далее). Аналогичным образом, для биграммных нейронов большее число возможных пар букв компенсируется уменьшением количества кодируемых позиций, поскольку рецептивные поля нейронов увеличиваются на каждой стадии.

Также мы должны иметь в виду, что в процессе чтения релевантные слова всегда попадают в узкую область зрительного поля, расположенную близко к центральной ямке и в основном справа от нее. Когда мы учимся читать, только те нейроны, которые кодируют эти локации, получают возможность преобразоваться в детекторы букв и биграмм. И действительно, только те слова, которые представлены в центре взгляда (или немного справа от него) и расположены под углом, близким к горизонтальному, эффективно обрабатываются вентральным затылочно‑ височным путем[265]. Таким образом, число задействованных нейронов относительно невелико.

Можем ли мы приблизительно прикинуть площадь коры, необходимую для зрительного распознавания слов? Если учесть, что в латинском алфавите насчитывается 26 букв, каждая из которых может появиться в одном из 20 сегментов сетчатки, то для первоначального банка детекторов букв требуется примерно 500 колонок нейронов. При 10 колонках на квадратный миллиметр эта стадия обработки должна занимать не больше половины квадратного сантиметра коры. Рассмотрим следующий уровень. Если предположить, что биграммные нейроны кодируют только три приблизительных локации (начало, середину и конец слова) и что 200 наиболее распространенных биграмм достаточно для представления большинства слов, мы получим аналогичные цифры – около 600 колонок биграммных нейронов, то есть примерно 1/2 квадратного сантиметра. На третьем уровне биграммы объединяются в более длинные цепочки. По всей вероятности, для представления нескольких десятков тысяч слов, написание которых хранится в памяти, хватит набора из 500 префиксов, суффиксов, корней и сложных графем. В этом случае мы снова получаем 1/2 квадратного сантиметра коры.

Из этих расчетов, пусть и очень приблизительных, вытекает простой прогноз: независимо от того, как именно кодируются слова (буквами, биграммами или морфемами), каждая из этих репрезентаций должна занимать примерно одинаковую площадь на поверхности коры – 1/2 квадратного сантиметра. Это приблизительно соответствует кругу диаметром около восьми миллиметров. Таким образом, по мере продвижения информации от одного уровня к следующему активный участок зрительной коры должен смещаться вперед на восемь миллиметров (рис. 3. 9). Эту гипотезу подтверждают нейровизуализационные исследования. Чтение активирует узкую полосу коры длиной в несколько сантиметров, простирающуюся от задней части мозга до переднего отдела левой затылочно‑ височной борозды. Функциональные подразделения в этой полосе не обнаружены[266]. Очевидно, чем ближе к передней части мозга, тем абстрактнее нейронный код.

Разумеется, эта грубая оценка количества нейронов, необходимых для чтения, не учитывает сразу несколько факторов. Как установил Кейдзи Танака, соседние клетки внутри корковой колонки могут кодировать варианты одной и той же базовой формы. Например, соседние нейроны обезьяны, вероятно, кодируют диск, эллипс и объект в форме картофелины. Если эту идею применить к чтению, можно предсказать существование «комбинаторных колонок», нейроны которых должны кодировать, например, все возможные комбинации одного согласного и разных гласных («та», «те», «ти», «то», «ту» и так далее) или наоборот («са», «на», «та», «ра», «ла», «ка»). Будь оно так, код был бы настолько компактным, что для воспроизведения любого письменного слова хватило бы нескольких десятков корковых колонок. За счет экономии коркового пространства это решение допускает смешение нейронных колонок для слов, объектов и лиц. Томография головного мозга и внутричерепные записи свидетельствуют о том, что предпочтения любой заданной области коры редко носят категориальный характер[267]. Таким образом, область «буквенной кассы», вероятно, включает в себя смесь корковых колонок: одни реагируют только на буквы, тогда как другие – на буквы, лица, инструменты и множество других зрительных форм[268].

Вкратце, предложенная мной схема отлично вписывается в площадь коры, доступную для зрительного распознавания слов. Избежать резкого увеличения числа нейронов, посвященных чтению, возможно. Все, что нужно, – это эффективный механизм научения, экономно распределяющий нейроны между наиболее частыми, информативными и инвариантными комбинациями букв.