Соотношение полов в популяции

Как показывают исследования зоологов, для большинства видов животных типичным является соотношение самцов и самок в популяции близкое 1:1. В норме у человека на 100 новорожденных девочек приходится 106 мальчиков. Так что и у человека соблюдается примерно то же равное соотношение полов при рождении. Ниже мы рассмотрим примеры исключения из общего правила, при которых наблюдается выраженное смешение в сторону преобладания женского или мужского пола в популяциях и попытаемся объяснить эти случаи с позиций естественного отбора. Но вначале постараемся понять, почему в подавляющем большинстве случаев отбор способствует поддержанию равного соотношения между полами в большинстве популяций животных.

Для объяснения феномена равного соотношения полов широко используется эволюционная теория. С точки зрения этой теории логично ожидать, что отбор будет поддерживать такое соотношение полов в популяции, которое окажется наиболее благоприятным для успешного существования данного вида. По современным представлениям, приспособленность особей определяется не просто потенциалом для выживания (Дарвиновская приспособленность), но и способностью к воспроизводству, способностью оставить жизнеспособное потомство, которое, в свою очередь, будет обладать высоким потенциалом воспроизводства.

Когда современные специалисты обсуждают проблему приспособленности, то они оценивают успешность, по меньшей мере, в трех поколениях: жизненный успех поколения родителей, успех потомства и приспособленность потомства, произведенного потомками (т. е. особей, являющихся внуками тех животных, чью приспособленность и оценивают).

Рассмотрим, традиционное селекционистское объяснение механизмов поддержания равного соотношения полов в популяциях. Допустим, речь идет об аутбридинговом виде (при воспроизводстве индивиды избегают вступать в сексуальные контакты с близкими родственниками по материнской линии). Для которого характерно смещение в соотношении полов в сторону женского пола. Предположим, на двух самок приходится один самец. Возможны три варианта развития событий. Пары А, для которых характерно «нормальное» соотношение полов у оставленного потомства, то есть равное количество сыновей и дочерей. Допустим далее, что из потомков выживут лишь двое, дочь и сын. Дочь, в свою очередь, оставит потомство, из которого лишь двое достигнут половой зрелости. Однако, в силу смещенного соотношения полов в популяции, сын вступит в репродуктивные отношения с двумя самками и от каждой выживут по двое его потомков. Таким образом, в обшей сложности пара А оставит шесть внуков. Допустим, далее, в той же популяции будет существовать пара В, которая сильно отклоняется от нормы и производит на свет исключительно дочерей. Эта пара оставит двух дочерей и, в обшей сложности, четырех внучек. В той же популяции имеется также пара С, которая столь же сильно отклоняется от нормы, но в противоположную сторону: у пары С рождаются одни сыновья. Однако, если соотношение полов в популяции смешено в женскую сторону, то каждый из сыновей вступит в репродуктивные связи с двумя самками и оставит по четыре сына. Следовательно, в общей сложности, пара С оставит восемь внуков мужского пола. Поскольку пара С производит отпрысков того пола, который в дефиците в данной популяции, то максимальный успех ей гарантирован. В свою очередь, нормальная пара А будет успешней, чем пара В, производящая на свет потомков женского пола, которыми изобилует популяция. Если же соотношение полов будет в пользу мужского пола, то успешность пар будет распределяться следующим образом: максимально успешной окажется пара В, а минимально — пара С. При отсутствии каких-либо специфических факторов, делающих смешение соотношения полов в популяции более выгодным для процветания вида, оно всякий раз будет стремиться вернуться в норму, даже если по каким-либо причинам случайно возникло (у человека к такого рода причинам можно отнести повышенную мужскую смертность на охоте или в военных действиях).

В 1930 г. Р. Фишер предложил иную гипотезу для объяснения феномена равного соотношения полов в популяции. Он отталкивался от того факта, что каждый потомок имеет только одного отца и одну мать. Если популяция состоит из 100 самцов и 200 самок и производит на свет 1000 потомков, то из этого следует, что каждый самец в среднем оставляет 10 наборов генов, а самка — только пять. Получается и в этом варианте, что более дефицитный пол обладает большим успехом и большей приспособленностью. Гипотеза о том, что отбор благоприятствует более редкому полу, отчетливо обосновывается Фишером в его книге «Генетическая теория естественного отбора». Однако, справедливости ради, следует заметить, что эту идею впервые высказал сам Ч. Дарвин в первом издании книги «Происхождение человека и половой отбор», вышедшем в свет в 1871 г. Правда, в своих размышлениях Ч. Дарвин отталкивался не от количества потомков, оставленных представителями каждого пола, а от вероятности встречи партнера противоположного пола.

Вот что он пишет: «Давайте представим себе ситуацию, при которой какой-то вид по неизвестным причинам будет иметь значительный перевес особей одного пола. Допустим, ими окажутся самцы. Это необычно и бесполезно, или почти бесполезно. Может ли баланс между полами осуществляться с помощью естественного отбора? Можно быть уверенным, с учетом различных характеристик, что некоторые пары будут производить самцов и самок с меньшим перевесом в сторону самцов, чем остальные пары. Если количество произведенных потомков будет оставаться постоянным, то первые неизбежно произведут на свет больше самок и, по этой причине, окажутся более продуктивными. Принимая во внимание случайность, у более продуктивной пары будет выживать больше потомков; а эти потомки унаследуют от родителей тенденцию к воспроизводству меньшего количества сыновей и большего количества дочерей. Таким образом, будет вновь и вновь возникать тенденция к поддержанию равного соотношения полов в популяции» (Darwin, 1871, р. 316, цит. по Majerus, 2003, р.40). К сожалению, во втором издании своей книги. Ч. Дарвин убрал эти аргументы. Между тем, дарвиновские и фишеровские идеи о неизбежности возврата к равному соотношению полов в популяции, вне зависимости от случайности в нарушении этого равновесия, представляют собой первый в истории эволюционной биологии пример действия эволюционно стабильной стратегии. По мнению М. Маджеруса это же обоснование может служить и первым весомым аргументом в пользу современных представлений о том, что отбор действует преимущественно на уровне отдельных особей, а не на уровне группы.

Итак, мы теперь понимаем причины, по которым у большинства видов в популяциях поддерживается равновесие в соотношении мужского и женского пола. Однако, как пишет иронически Р. Риклефс (Richlefs, 1990, р. 585), «В соотношении полов есть две примечательные особенности. Первая состоит в том, что у значительного числа популяций соотношение самок и самцов примерно одинаково. Вторая — что из этого правила имеется огромное количество исключений».

Равное соотношение полов в популяции может достигаться двумя путями. В первом случае все пары производят на свет примерно одинаковое количество сыновей и дочерей. Во втором в популяции могут существовать пары, производящие больше дочерей, или пары, производящие больше сыновей, при этом на популяционном уровне баланс самцов и самок будет сохраняться равным 1:1. Таким образом, существует соотношение полов в популяции и соотношение полов у потомков конкретной пары. Смешение в пропорции самцов и самок в этих двух типах соотношения полов может происходить благодаря действию разных типов отбора.

В 1973 г. Р. Трайверс и Д.Виллард (Trivers, Willard, 1973) предложили гипотезу, позволившую объяснить причины появления заметного смешения в пропорции произведенных потомков мужского и женского пола у млекопитающих (включая человека). В рамках этой гипотезы предполагается, что самки, находящиеся в хорошей физической форме и имеющие высокий социальный статус, окажутся в существенном выигрыше, если будут оставлять больше сыновей, чем дочерей. Такие самки будут выигрывать в целом, поскольку их сыновья оставят больше внуков, чем дочери.

Гипотеза Трайверса-Вилларда блестяще подтверждается на примере обыкновенного оленя. Самцы оленя активно дерутся за самок, и победитель формирует гаремы. Только сильные и крупные самцы способны завоевать себе самок и удерживать их подле себя, отбивая нападения конкурентов. Только самые сильные олени оставляют потомство. Однако размеры тела и скорость развития оленят зависит от количества ресурсов, которыми их способна обеспечить мать-олениха. Следовательно, если самка находится в хорошей форме и имеет вдоволь ресурсов для развития потомства, то в выигрыше окажется олениха, рождающая сыновей, а если самка в плохом состоянии и ресурсов, которые имеются в ее распоряжении мало — для нее значительно выгоднее иметь дочерей. Разница в приспособленности здоровой и обеспеченной ресурсами самки, с одной стороны, и слабой с бедными ресурсами — с другой, при рождении сыновей будет существенной. Это понятно, поскольку в хороших условиях сыновья вырастут крупнее и здоровее, и смогут успешно конкурировать с другими самцами, получить доступ к самкам и спариться с ними, оставив потомство. Тогда как мелкие слабые самцы практически не имеют шансов на воспроизводство, и потомства, скорее всего, не оставят вовсе. Однако в случае дочерей выигрыш сильной и обеспеченной самки в сравнении со слабой самкой оказывается малоприметным. Количество оставленного потомства будет примерно одинаковым, да и дочери, вне зависимости от размеров, смогут участвовать в размножении. По наблюдениям Т. Клаттона-Брока, в природе действительно реализуется закон Трайверса-Вилларда: действительно, высокоранговые крупные самки производят на свет больше сыновей, а низкоранговые и слабые — больше дочерей. По-видимому, способность самок обыкновенного оленя регулировать пол рождающихся детенышей в высшей мере адаптивна.

У приматов также прослеживается некоторая связь между статусом матери и полом произведенных ею потомков. Однако У приматов трудно выделить однотипную закономерность подобной связи. Например, у макаков магот (Рис. 2.3) и паукообразных обезьян высокоранговые самки чаше производят на свет сыновей, у макаков бонетт и резусов (Рис. 2.4) — дочерей (гипотеза преимущественного рождения дочерей иди гипотеза конкуренции за местные ресурсы), а у некоторых видов макаков такой связи с полом потомства вовсе не прослеживается. В частности, у бурых макаков высокоранговые самки в равной мере производят на свет дочерей и сыновей.

Впрочем, некоторое объяснение такого разнообразия дать все-таки можно. Например, у маготов статус самцов в группе высок, кроме того, для этого вида характерно удивительное для обезьян Старого Света поведение — самцы много времени проводят с детенышами. Носят, ухаживают, защищают их. Возможно, что самцы предпочитают носить не всех детенышей, а преимущественно самцов. Детеныши высокоранговых самок пользуются большим покровительством высокоранговых самцов и привлекают большее внимание последних. В этой ситуации самка меньше вкладывает в детенышей мужского пола и экономит силы и энергию на будущих малышей.

Рис. 2.3. Высокоранговые самки паукообразных обезьян производят на свет больше сыновей. Самка паукообразной обезьяны с детенышем. (Фото R. Mittermeier).

Рис.2.4. Высокоранговые самки макаков резусов производят на свет больше дочерей. Самка с детенышем. (Фото М. Л. Бутовской).

У резусов ситуация иная. Для данного вида характерны достаточно жесткие, иерархические отношения между особями в пределах пола. С учетом того, что самки проводят в родной группе всю жизнь и формируют матрилинии, высокоранговым самкам выгоднее иметь дочерей (их будущая поддержка и опора), чем сыновей (подрастая, они покинут родную группу). У бурых макаков не наблюдается существенного смещения в количестве произведенных на свет дочерей и сыновей в зависимости от ранга самки матери. Казалось бы феномен не находит объяснений. Ведь и для этого вида характерна матрилинейная организация, и здесь самцы, подрастая, покидают группу.

Однако разница с резусами все же существует. Бурые макаки — это вид, практикующий эгалитарные отношения. Поэтому, статус самки может не давать ей существенных преимуществ в доступе к пищевым или другим ценным ресурсам. Для бурых макаков характерно отсутствие выраженной сезонности размножения. Из этого следует, что самки становятся рецептивными в разное время и не конкурируют за внимание высокостатусных самцов. Преимущество рождения дочерей в этих условиях является менее очевидным.

Соотношение полов потомства может быть сильно смещено в зависимости от имеющихся в распоряжении родителей ресурсов, необходимых для развития потомства. Для многих паразитических ос и мух пол потомства зависит от размеров хозяина, в котором будут развиваться яйца. Самка мать будет в большем выигрыше, если будет откладывать яйца с женскими зародышами в более крупную по размерам добычу: ведь для развития особей женского пола требуется больше питательных ресурсов, чем для развития самцов. Полевые наблюдения подтверждают предсказания: действительно у паразитических мух и ос пол развивающихся яиц тесно сопряжен с размерами хозяина. На примере одного из видов паразитических ос, Lariophagus distinguuendus, Е. Чернов с соавторами (Charnov et al., 1981) показали, что из яиц отложенных в крупную по размерам жертву (более 1,2 мм) в 85-90% случаев развиваются самки.