 |
Феномен смены пола у животных
|
|
|
|
Некоторые виды животные могут менять пол во взрослом состоянии, причем происходит это по определенному сценарию. Для беспозвоночных более типично превращение самцов в самок, а дня позвоночных — самок в самцов. Основная причина разнонаправленности в преобразованиях из одного пола в другой между беспозвоночными и позвоночными — в соотношении размеров тела самки и ее репродуктивных возможностей по сравнению с соотношением данных параметров у самцов. Для беспозвоночных более выгодным является увеличение размеров самки, и в реальной жизни у многих видов самки крупнее самцов. У позвоночных дело обстоит с точностью до наоборот: увеличение размеров тела дает реальные репродуктивные преимущества самцам, тогда как репродуктивные возможности самок ограничены вне связи с размерами тела. Рассмотрим подробнее примеры такого рода прижизненных трансформаций.
Феномен прижизненной смены пола известен у многих видов рыб. Так, губаны вида Cardis gaimardi живут небольшими группами, состоящими из одного самца, окрашенного в серебристый цвет, и нескольких самок оранжевой окраски с голубыми пятнами. Если, по каким-либо причинам, самец лидер погибает, то доминантная самка немедленно начинает менять свой внешний вид (цвет) и поведение, и вскоре превращается в самца. У данного вида все особи являются транссексуалами и при необходимости способны менять пол. Аналогичная модель прослеживается и для рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Здесь самцы демонстрируют выраженное территориальное поведение и контролируют гарем из пяти-шести взрослых самок. Самец всегда крупнее самок. Но среди самок также отчетливо заметна иерархия по размерам тела: альфа-самка всегда самая крупная. Если самец умирает, то самка доминант тотчас занимает его место, демонстрируя выраженную территориальность и контролируя остальных самок. В течение нескольких недель происходят существенные морфологические преобразования, и новоиспеченный самец уже может продуцировать сперму и оплодотворять самок. По мнению М. Маджеруса стратегия смены пола эволюционировала потому, что это существенно снижало для молодого самца риск неизбежного проигрыша матерым самцам в конкуренции за самок. Что может быть лучше для предотвращения наказаний со стороны доминантов, чем превращение в потенциальных половых партнеров?
|
|
|
Феномен смены пола в течение жизни широко распространен среди рыб: индивиды часто вступают в репродуктивный возраст в облике самок, а затем, достигнув внушительных размеров, превращаются в самцов. Трансформация пола представляет собой эволюционно стабильную стратегию, которая оказывается успешной при условии, что суммарный жизненный репродуктивный успех индивида, сменившего пол, будет превышать репродуктивный успех индивида, остающегося всю жизнь в одной «половой ипостаси».
Впрочем, в реальности дело зачастую обстоит более сложным образом. У одного из видов Атлантических коралловых рыбок, Thalassoma bifasciatum, некоторые особи оказываются самцами от рождения (первичные самцы), а самки обладают способностью менять пол на мужской, в случае гибели самца доминанта. Как показывают детальные наблюдения, в этом случае мы имеем дело с двумя эволюционно стабильными стратегиями самцов: первичные самцы, как правило, бывают мелкими и не вступают в турнирные бои с другими самцами за территории и самок. Они незаметно пытаются проникнуть на территорию доминантных самцов и спариться с одной из самок из гарема хозяина участка. Время от времени можно наблюдать, как стайки таких самцов воришек окружают чужую самку и спариваются с ней поочередно в принудительной форме. Чаше такие самцы воришки встречаются там, где плотность этого вида рыбок высока, потому что здесь куда легче безнаказанно спариваться с чужими самками. Там же, где плотность популяции низка, самцы доминанты зорко караулят свои гаремы и пресекают любые сексуальные посягательства воришек. Выходит, изнасилование, как и другие пороки человеческого общества, старо как мир, во всяком случае, появилось на земле задолго до самого человека!
|
|
|
Гораздо реже у животных можно наблюдать смену пола в противоположном направлении, когда особи, рожденные самцами, трансформируются в самок. У рыбок клоунов Amphiprion akalllopisos, самец с самкой образуют пару. Такая пара живет в тесном симбиозе с морскими анемонами. Каждая пара имеет своего анемона хозяина. Анемон обеспечивает рыбкам безопасность, но жизненное пространство вокруг анемона ограничено: его едва хватает для пары клоунов. Это обстоятельство определяет моногамность рыбок клоунов. Итоговая приспособленность самца и самки данного вида преимущественно определяется числом икринок, отложенных самкой.
В силу этого обстоятельства, более крупными здесь оказываются самки, а не самцы. Если самка погибает, или же самку просто убирают во время эксперимента, то к «овдовевшему» самцу вскоре прибивается маленький молодой самец. Далее последует необычное превращение: старый, более крупный самец, превратится в самку и вскоре начнет метать икринки.
Глава 3. Неисповедимы пути полового отбора
Тайны полового отбора
Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это преимущественно потому, что протосамцы обладают более высоким репродуктивным потенциалом, чем протосамки. Больший репродуктивный потенциал протосамцов связан с их базовой способностью производить большое количество мелких половых клеток. Успех каждого из них определяется индивидуальным умением успешно находить гаметы протосамок. Протосамки же берут не числом половых клеток, а качеством (залог их успеха в выживании потомства кроется в самой гамете, богатой питательными веществами). Не существенен для них и поиск партнеров. Анизогамия создает селективное давление на протосамцов и протосамок, при котором происходит дальнейшая дифференциация по количеству энергии, вложенной родительским организмом в разные компоненты репродуктивных усилий. Отбираются те протосамки, которые прилагают максимум усилий по обеспечению максимальной выживаемости их немногочисленного потомства. Протосамцы, вносящие минимальный вклад в каждого отдельного потомка, отбираются на большее производство гамет. Они берут не качеством, а числом. Большое количество произведенных половых клеток гарантирует выживание хотя бы нескольких потомков, а этого оказывается вполне достаточно для того, чтобы гены конкретного протосамца были представлены в последующем поколении.
|
|
|
Сформировавшись единожды, мужской и женский пол в пределах популяции в дальнейшем коэволюционируют (то есть изменение в их облике и поведении происходит взаимосвязано, параллельно). Этот процесс и представляет собой особую форму естественного отбора и называется половым отбором. В отличие от других вариантов естественного отбора, селективное давление в рамках полового отбора различается в направлении мужского и женского пола. Каждый из нас многократно сам наблюдал реальные следствия такого дифференцированного действия отбора: половой диморфизм по размерам тела, окраске и поведению представителей одного вида.
Для многих насекомых типичен вариант полового диморфизма, при котором самки много крупнее самцов (богомолы, многие виды ос и жуков). Зато у многих видов птиц и млекопитающих тенденции прямо противоположные: самцы крупнее самок и более ярко раскрашены. Вспомним, переливающийся всеми цветами радуги хвост павлина или наряд самца у райских птиц (самки этих видов одеты в неприметные серо-коричневые наряды), или чудесную гриву у львов и павианов гамадрилов (самки много мельче и не имеют гривы) (Рис. 3.1; 3.2). Но далеко не все догадываются, почему природа «допустила такую несправедливость» в отношении самок.
|
|
|
Рис. 3.1. У райских птиц самцы имеют значительно более эффектное убранство, чем самки. Они ярко раскрашены и часто имеют длинные плюмажи из хвостовых перьев. На этом Фоне серенькие самочки выглядят неприметно.
Рис. 3.2. Павианы гамадрилы живут односамиовыми гаремными группами. В гареме одного самца бывает до восьми самок. (Фото М. Л. Бутовской).
Рис. 3.3. У горилл основная забота о детях ложится на плечи самки.
Дифференциация особей в пределах вида по принципу производства крупных и мелких гамет привела к тому, что мужские и женские особи стали по-разному распределять свои репродуктивные усилия. Женские особи уделяли больше внимания заботе о потомстве, а мужские — поиску партнерши и получению доступа к ней. Вспомним, что у большинства млекопитающих (кошки, собаки, свиньи, олени, медведи, слоны, жирафы, гориллы, шимпанзе, орангутаны и др.) основная забота о детенышах ложится на плечи самки (Рис. 3.3; 3.4).
У большинства приматов самцы редко принимают непосредственное участие в воспитании потомства. В лучшем случае заботливый папаша исполняет роль защитника семейства, дает уроки «хорошего тона» (как, например, у павианов гамадрилов или горилл). В худшем — детеныши вовсе не знают кто их отец, поэтому отцовская забота для них — недостижимая мечта. Именно так обстоит дело в сообществах мартышек, макак, шимпанзе и бонобо.
Рис. 3.4. Самка орангутанга одна заботится о детеныше в течение многих дет. Роль самца сводится к охране территории.
Правда, интерес к детенышу в полигамных группах приматов самцы все же проявляют. У саванных павианов (анубисов, чакма, бабуинов) и у макаков (бурых, яванских, резусов, Тонкинских) самцы друзья матери допускаются к детенышу. Матери позволяют им касаться и груминговать (чистить) малышей, а также играть с ними, когда те немного подрастут. А у макаков магот самцы (нет никаких оснований предполагать, что это отцы конкретных малышей) и вовсе удостаиваются невиданного доверия: они могут часами носить на себе детенышей на значительном расстоянии от матери, чистить и играть с ними (Рис. 3.5). Правда, возня с детенышами лишь отчасти может рассматриваться как чадолюбие. Самцы этого вида макаков часто регулируют взаимные конфликты, используя для этого детеныша в виде своеобразного буфера. Когда один самец начинает угрожать другому и бросается в атаку, потенциальная жертва быстро хватает ближайшего детеныша, сажает себе на живот и, приподнявшись на задние ноги, подставляет его агрессору, издавая при этом специфические умиротворяющие звуки (феномен, известный в приматологии как агонистический буфер). Как правило, в такой ситуации у нападающего начисто пропадает охота вести себя агрессивно. Он быстро успокаивается, подсаживается к противнику и начинает чистить детеныша, что-то дружелюбно воркуя.
|
|
|
Рис. 3.5. У макаков магот значительную долю времени детеныши проводят в обществе самцов на достаточном расстоянии от матери. (Фото М. Л. Бутовской).
|
|
|
