История полового отбора: от Ч. Дарвина до наших дней

Люди, далекие от биологии, в основном делятся на две большие категории. Представители первой категории искренне уверены, что теория Ч. Дарвина безнадежно устарела (или вовсе никогда не отражала истинного положения дел). Вторая категория воспринимает идею естественного отбора в упрошенном виде, примерно таким образом: в каждом поколении выживают самые приспособленные, таким образом закрепляются и передаются полезные признаки и осуществляется эволюция вида. При этом из виду абсолютно упускаются две важные вещи. Во-первых, выжить — это полдела, главное — оставить потомство, иначе каким образом будут передаваться родительские признаки потомкам? Во-вторых, формула «приспособленные выживают, а неприспособленные погибают» — упрощение. Не бывает абсолютно приспособленных. Лучший стрелок в племени может плавать хуже соплеменников и страдать от грибковых заболеваний ног, а женщина, устойчивая к малярии (гетерозигота по гену серповидноклеточной анемии), оказаться более чувствительной к гриппу или брюшному тифу. В природе редко бывает так, чтобы в живых остался только «самый приспособленный», а все остальные вышли из игры. Обычно выживают особи с достаточно широким набором признаков (и это хорошо, потому что сама приспособленность — вещь относительная, ведь при изменении условий среды самым приспособленным чаще всего оказывается уже кто-то другой!). Успех отдельно взятой особи измеряется числом ее выживших потомков (приспособленность в Дарвиновском понимании этого явления). Современные же эволюционисты предпочитают оперировать понятием обобщенной (совокупной, включенной) приспособленности, которая подразумевает способность индивида обеспечивать распространение собственных генов в последующих поколениях. В этом случае, приспособленными будут считаться те индивиды, которые не только сами смогли успешно дожить до репродуктивного возраста и оставить потомков, но и сумели обеспечить выживание и репродукцию своих близких родственников, несущих гены, сходные с их собственными.

Большую роль в перспективе распространения своих генов у потомков играют, прежде всего, успешные половые стратегии. В эволюционном плане важно не просто выжить самому, а суметь понравиться противоположному полу, удачно выбрать партнера, обладающего высоким репродуктивным потенциалом, и суметь вырастить потомство. Отсюда следует вывод, который, возможно, удивит не только небиологов, но и некоторых биологов: выживание самого приспособленного далеко не всегда связано с отбором «самого полезного» на видовом уровне индивида.

Вот уже более ста лет, начиная с выхода в свет книги Ч. Дарвина «Половой отбор и проблема происхождения человека», опубликованной в 1871 г., в научной и философской литературе не умолкают споры о применимости эволюционных концепций к поведению человека и его половым стратегиям. В частности, Ч. Дарвин первым указал на то обстоятельство, что характеристики внешности или поведения, связанные с полом, формируются под влиянием конкуренции с представителями своего пола и отбора в направлении индивидов противоположного пола. Он же подчеркнул в своем труде, что эволюция мужских и женских признаков идет не потому, что данные характеристики обеспечивают носителю преимущества в выживании, а потому, что благодаря эти характеристикам особи получают репродуктивные преимущества.

Ч. Дарвин одним из первых пришел к выводу о том, что половой отбор может принимать форму открытой конкуренции между представителями одного пола (чаше всего это самцы) за доступ к половым партнерам. Например, многие самцы амфибий дерутся в сезон размножения за территорию (подобные бои и песенные дуэли между самцами озерной лягушки можно услышать в апреле-мае на прудах и болотах Подмосковья). Широко распространены бои за территорию и гнездовые участки у птиц. Активно сражаются за партнерш сумчатые и млекопитающие животные: кенгуру, олени, лоси, горные козлы, антилопы гну, жирафы, зебры, морские слоны, тюлени, котики, львы и другие хищные животные (Рис. 3.6). Дарвин обратил внимание на то, что конкуренция за партнера может носить и скрытые формы. В этом случае особи одного пола соревнуются между собой по критериям привлекательности для потенциальных партнеров. Поэтому половой отбор может принимать формы активной избирательности. В этом варианте самки выбирают самых сильных или самых «красивых» с их точки зрения самцов (или же выбирают самцов — владельцев самых больших и плодородных участков), а не самцы отвоевывают и силой уводят себе самок. Однако Ч. Дарвин не смог объяснить, каким образом формируется такого рода избирательность.

Рис. 3.6. У многих видов беспозвоночных и позвоночных животных самцы вступают в турнирные бои за самок; слева — дерущиеся жуки-олени; справа — дерущиеся самцы зебры.

Теория полового отбора Ч. Дарвина подверглась резкой критике современников, а в дальнейшем ее просто игнорировали почти полвека. Справедливости ради, следует отметить, что теория полового отбора в том виде, в котором она была предложена Ч. Дарвином, конечно, не была лишена недостатков. В частности, она не могла объяснить феномена сексуальной избирательности (выбора партнера). В своей книге «Половой отбор и проблема происхождения человека» Ч. Дарвин указывал на наличие феномена половых предпочтений, но не объяснил, каким образом эти предпочтения возникают. Однако накопление эмпирических данных о половых различиях в морфологии, физиологии и поведении не опровергало, а напротив, служило аргументом в пользу справедливости дарвиновских представлений о половом отборе.

Наличие неразрешенных моментов в теории Ч. Дарвина, таким образом, ни при каких условиях нельзя рассматривать как доказательство ее ошибочности. Теория полового отбора нуждалась в дальнейшем развитии, что и было сделано Р. Фишером через 60 лет после Ч. Дарвина. В 1930 г. Р. Фишер опубликовал книгу «Генетическая теория естественного отбора», в которой детально излагалась концепция «убегающего» или уклоняющегося отбора (Fisher, 1930-1958). Теория убегающего отбора устраняла существенный пробел в концепции полового отбора Дарвина. Р. Фишер показал, что в основе и збирательности сексуального партнера лежит двухступенчатый процесс отбора. На первом этапе должно существовать определенное генетическое разнообразие по конкретному признаку (таким признаком может являться, например, длина хвоста), и самцы, обладающие более выраженным признаком (например, те, чей хвост несколько длиннее, чем у сородичей), могут выживать более успешно. Причины успешной выживаемости — большая скорость полета, более высокая маневренность или, что-либо еще. Предположим, что у самок существует генетическая изменчивость по критерию выбора партнера (одним нравятся самцы с короткими хвостами, другим — с длинными). Те самки, которые предпочли самцов с дзинным хвостом, оставят сыновей, носителей этого признака, причем эти сыновья будут иметь более высокие шансы на выживание, чем короткохвостые сверстники. Если процесс отбора будет в течение поколений идти в заданном направлении, то в популяции постепенно распространятся гены длиннохвостости самцов и гены предпочтения длиннохвостых партнеров у самок. В результате, через какое-то время мы станем свидетелями нового эффекта: самцы с длинными хвостами не только будут лучше выживать, но и станут оставлять больше потомства (благодаря более высокому успеху в размножении).

К несчастью для науки, теория Р. Фишера остдпась практически незамеченной эволюционными биологами, причем остается загадкой — почему это произошло. Одно из возможных объяснений — слишком сложный математический аппарат, использованный автором для теоретического обоснования феномена убегающего (уклоняющегося) отбора. А возможно, западное общество того времени просто не было психологически готово к принятию теоретических положений, постулирующих решающую роль особей женского пола в половых взаимоотношениях, ведь в то время представлялось очевидным, что женщины — лишь пассивный объект мужской страсти. В нашей же стране теоретические построения Фишера также остались без внимания, но по другой причине: как известно, в этот исторический период генетические исследования стали подвергаться существенным нападкам и сама генетика вскоре оказалась под строжайшим запретом.