Феминизаторы и мужские убийцы: симбионты и паразиты

Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразительные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспозвоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля соотношения полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, поселившие в цитоплазме клеток хозяина — бактерии и простейшие. Поскольку такие симбионты наследуются только по женской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теряют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ничтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.

Одной из таких стратегией является химическое воздействие на генетический аппарат хозяев и феминизация развивающихся организмов. В этом случае генетические самцы развиваются в самок и, следовательно, способны передавать симбионтов путем цитоплазматического наследования потомкам.

Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии женских особей в популяции. Они выработали целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские убийцы пользуются двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать мужских особей хозяина и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устранение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастающих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора (родственного отбора), так как бактерии, обитающие в клетках самцов, жертвуют собой для выживания клонов родственников, находящихся в клетках женских организмов хозяев.

Мужские убийцы широко распространены среди насекомых, имеющих предупреждающую (апосематическую) окраску: ядовитых бабочек, нарывников, клопов и божьих коровок. Большинство апосематических видов характеризуются мономорфной (однотипной) раскраской, однако ряд видов демонстрирует значительный полиморфизм по окраске тела. Полиморфизм по предупреждающей окраске, казалось бы, представляет эволюционный нонсенс. Действительно, почему У вида может варьировать предупреждающая окраска, если ее основное предназначение отпугивать хищников? Ведь успешность отпугивания должна, по логике вещей, зависеть от однозначности предупреждающего сигнала. Если такой сигнал меняется, то хищникам сложнее научиться избегать несъедобной добычи. Разгадка этого парадокса была найдена, когда энтомологи обследовали полиморфные по окраске апосематические виды на присутствие мужских убийц (Рис. 2.8; 2.9). И те были обнаружены во всех без исключения случаях.

Рис. 2.8. Мужские убицы определяют соотношение полов у полиморфных божьих коровок. a) Harmonia axyridis; б) Propylea japonica. (Дано по Majerus, 2003).

Рис. 2.9. Мужские убийцы определяют соотношение полов у полиморфного вида бабочек, Acraea encedon. Варианты полиморфной окраски. (Дано по Majerus, 2003).

Почему мужские убийцы облюбовали хозяев из числа апосематических видов? По мнению М. Маджеруса тому есть несколько причин. Во-первых, для насекомых с предупреждающей окраской типично формирование агрегаций. В условиях агрегаций родственные особи больше выигрывают от соседства Друг с другом: попробовав на вкус одну божью коровку, птица воздержится от нападения на других насекомых из данного скопления. В условиях агрегации мужские убийцы легче передаются из одной особи другой (горизонтальная передача). Однако полное уничтожение мужских особей в популяции, или критическое снижение численности мужских особей вида хозяина также таит в себе реальные опасности для паразитов. В этой ситуации они рискуют погибнуть вместе с популяцией хозяина. Распространение мужских убийц среди насекомых, формирующих агрегации, значительно снижает остроту проблемы: в скоплениях гораздо легче реализовывать успешное размножение, даже когда соотношение полов сдвинуто в сторону женского пола.

Не исключена и еще одна связь между мужскими убийцами и приуроченностью их к апосематическим видам. Возможно, что исходно бактерии мужские убийцы выполняли симбиотическую роль в организме хозяев. Известно, что некоторые виды с предупреждающей окраской накапливают ядовитые вещества, делающие их несъедобными для хищников, из растений, которые употребляют в пищу. Некоторые бактерии могут помогать насекомым накапливать и запасать такие ядовитые вещества. Ближайшими родственниками бактерий мужских убийц у божьих коровок являются бактерии, населяющие пищеварительный тракт термитов и тараканов, помогающие последним переваривать целлюлозу.