Окружающая среда как фактор детерминации пола

Выше мы говорили о различных генетических механизмах детерминации пола в животном мире. По мере накопления данных о феномене детерминации пола, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих далеко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. Но было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют гены, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необходимые для развития нормальных самцов и самок, однако, какой набор генов будет включен при развитии данного организма определяется действием средовых факторов в критические периоды развития.

У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при которой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7-го по 21-й день при температуре ниже 30° С, превращаются в самок, а при температуре выше 34° — в самцов. Наблюдения, проведенные в природе, показывают, что родители крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более холодные яйца они смещают к центру, где теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности родителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных болотах — температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки — то температура в гнезде оказывается выше. Как результат, во влажных гнездах развиваются практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокодилов в основном расположены во влажных биотопах, соотношение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.

У некоторых видов крокодилов, например, у австралийского гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31,6°, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные используют в своих целях австралийские фермеры, занимающиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут значительно быстрее самок. Используя наблюдения специалистов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, поддерживая в инкубаторах температуру 31,6°.

С момента открытия феномена температурной детерминации пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.

Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена детерминации пола факторами среды?

По-видимому, это связано с тем, что приспособленность особей может быть тесно связана с их размерами. Там, где ресурсы распределены в пространстве небольшими компактными участками, количество пиши, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их размеры в половозрелом состоянии, следовательно, гетерогенность среды прямо влияет на приспособленность.

Изменчивость по размерам тела оказывает большее влияние на приспособленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэтому, если мелкие самцы оказываются лишь немногим менее приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособленность по сравнению с крупными. Это правило универсально. По этой причине у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограниченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках — самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерминации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь между размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь хозяин невелика по размерам и находится в плохой физической форме, то развиваются преимущественно самцы.

У ряда видов, напротив, приспособленность может коррелировать сильнее с размерами самцов, чем с размерами самок. Именно так дело обстоит у некоторых рыб и ракообразных. У вислоногих рачков гамарусов плодовитость самок зависит от их размеров. Но у самцов вариативность по приспособленности существенно выше. Происходит это потому, что в сезон размножения самцы должны висеть, ухватившись за самку, чтобы не допускать соперников. Способность самцов удерживать самку зависит от размеров тела: крупные самцы могут удержать самок разного размера, тогда как мелкие самцы могут держать только самых мелких самок. Размеры тела у гамарусов варьируют в зависимости от длительности развития неполовозрелой особи до наступления зрелости: особи, рожденные в начале сезона размножения (май-июль), развиваются дольше, приобретают большие размеры тела, и в основном превращаются в самцов, а гамарусы, рожденные в конце сезона размножения, как правило, развиваются в самок. Лабораторные эксперименты свидетельствуют, что детерминация пола частично осуществляется за счет ллины светового дня: короткий световой день влечет за собой появление самок (Рис. 2.7).

Рис. 2.7. У рачков-гамарусов Gammarus duebeni пол частично детерминируется длиной светового дня.

На гистофамме показана пропорция самцов, вышедших из яиц одной и той же кладки, при инкубации в условиях разной ллины светового дня. (Дано по Bulnheim, 1978).