 |
Глава I. История предыстории. Шарль Бодлер. Призрак
|
|
|
|
Глава I
ИСТОРИЯ ПРЕДЫСТОРИИ
Но в грации причудливой смуглянки,
В округлости, в изломах, в остроте
Сквозила инфантильность обезьянки...
Шарль Бодлер. Призрак
Шел последний период мезозойской эры – меловой период, его позднее (верхнее) время. Страшно подумать, как это было давно. Мы с вами живем в среднем 70 – 75 лет, современному летоисчислению – около 2 тыс. лет; представьте себе тысячу тысяч лет, миллион... А ведь то, что я пытаюсь описать, происходило 65 млн. лет назад...
Итак, был период мела*. На Земле в результате дрейфа материков становилось прохладно. Климат делался все более сезонным. Постепенное похолодание, сопровождавшее сезонность, наступало на всем протяжении третичного периода, особенно в высоких широтах. Вымерли крупные животные: огромные рептилии, динозавры. Но жили птицы, и, как говорят палеонтологи, наступил расцвет млекопитающих. Уже отделились от общего ствола зверей летающие млекопитающие, обособились ветви однопроходных и сумчатых, хищных и грызунов, появились примитивные насекомоядные (в наши дни к насекомоядным относят ежа, землеройку, крота... ). В каком смысле «отделились»? В дарвиновском, эволюционном. Какая‑ то особь, неся в себе наследственные черты родителей и в то же время отличаясь от них, благодаря изменчивости приобретает признак, который дает ей преимущество перед сородичами в приспособлении к среде. Приспособилась лучше других – значит, оставила больше потомства: естественный отбор в природе закрепляет эту более жизнеспособную линию. Так появляются новые группы животных и растений, которые постепенно образуют виды, а затем и более высокие таксономические группы.
|
|
|
Именно из насекомоядных выделился зверек с длинным хвостом и короткими пятипалыми лапами с когтями. Голова – сравнительно крупная, мордочка – длинная, мозг – с малым числом борозд и извилин, с большими обонятельными долями, но с намечавшимися признаками сильного развития зрительной коры. Это был пургаториус (Purgatorius) – первый из ныне известных приматов. Серия зубов его найдена в позднемеловых отложениях Монтаны, в Северной Америке. К какому семейству отнести этот род? Пока никто не знает. Но это был настоящий примат, представитель того отряда, к которому теперь относятся полуобезьяны, обезьяны и мы с вами, люди.
Изучение палеонтологии приматов в XX в. привело к большим успехам. До 1930 г. науке было известно не более 58 родов ископаемых обезьян и полуобезьян. К 1980 г. добавилось еще не менее 65 достоверных родов. Конечно, палеонтологические исследования трудны, находки фрагментарны, отдалены от нас неимоверно большими временными расстояниями, рождают порой противоречивые гипотезы. Раскопки последних 25 – 30 лет, сравнительно‑ анатомические исследования, точные методы датировки (в частности, по соотношению изотопов калия и аргона), а также современные данные исторической биогеографии, иммунохимии, молекулярной биологии и генетики привели к революционным открытиям в палеоприматологии, которая является и палеоантропологией, ибо воссоздает родословную самого человека...
Наступила новая, кайнозойская эра с ее эпохами: палеоценом, эоценом, олигоценом, миоценом, плиоценом (эти пять эпох объединяли раньше в третичный период), плейстоценом и голоценом (в таком случае последние два составляли четвертичный период). Сдвигались и расходились континенты, менялся климат, менялись и животные, обосабливая различные группы на разных территориях Земли. Это – эра развития и формирования отряда приматов, в том числе человека.
|
|
|
Нельзя утверждать, что именно пургаториус был исходным родом всех приматов. Какая‑ то близкая к нему форма животного (может, и он сам, конечно) стала предком приматов из палеоцена (в промежутке 65 – 54 млн. лет) – плезиадаписов (Plesiadapis) и родственных им форм. Их находят во Франции и Северной Америке. Возможно, от них ведут свою родословную живущие ныне тупайи. Есть предположение, что в палеоцене – эоцене эти архаичные звери величиной с белку разошлись на две линии: стрепсириновых (по форме носа и ноздрям в виде обращенных кверху запятых, от греч. «стрепсис» – кружение) и гаплориновых (простоносых, «гаплос» – простой) приматов. У первых кожа вокруг ноздрей и на верхней губе голая, у вторых покрыта волосами. Очень важное разделение.
Первая ветвь привела к современным низшим приматам, или полуобезьянам: тупайям, лемурам, лори, индри, мадагаскарской руконожке. Вторая включает ныне только один род полуобезьян – долгопятов. Эта ветвь развивалась в направлении высших приматов: обезьян (высших и низших) и человека.
Вот вполне явный представитель древних полуобезьян: адапис. Родом из эоцеона (от 54 до 36 млн. лет) Франции и Германии. Его портрет хорошо документирован: известны элементы черепа, зубы, плечевая кость, часть бедра, таранная и пяточная кости, большинство костей плюсны. По таким ценным чертам палеонтолог может представить себе, как выглядел адапис, как передвигался, чем питался и даже каков его мозг.
И выясняется, что адаписы и их близкие родственники (лептадапис, нотарктус и другие – целое семейство, а то и надсемейство) развивались уже в направлении «основных эволюционных тенденций» отряда, наиболее полно проявившихся в человеке: выпрямление тела, использование руки как хватательного органа, преимуще‑
ственное развитие зрения, высокий уровень интеллекта.
Спасаясь от врагов или стараясь сорвать сочный плод, древнейший примат забирался на дерево. Оно становилось его обиталищем. Для жизни на деревьях не так важно обоняние, особенно при дневном образе жизни. Зато развивались глаза и передние конечности. Увеличивалась затылочная доля мозга (центр зрения), значит, все более округлой становилась голова. Расширялись орбиты глаз, укорачивался лицевой отдел черепа, все меньше выделялся клык, все объемнее становилась мозговая коробка.
|
|
|
Расширение конечных фаланг пальцев у нотарктуса – свидетельство появления у этого зверя ногтей. Более того, большие пальцы конечностей у него уже способны противопоставляться всем другим, а это значит, что нотарктус лучше иных способен был к схватыванию предметов. Следовательно, появились новые возможности добывать пищу, что вызвало перестройку зубной системы и пищеварения.
В последнее время есть сообщения о том, что адапис сродни нашим лориобразным полуобезьянам (Lorisidae), хотя были у него и черты, которые вообще ни у кого из современных приматов не просматриваются. Другие же адапиды (родственники по семейству Adapidae*), вероятно, привели через десятки миллионов лет, вымирая и видоизменяясь, к нынешним мадагаскарским лемурам (Lemuridae).
Уже в конце палеоцена – начале эоцена жил вполне «простоносый» омомис. Семейство древних омомид (Omomyidae) известно в Северной Америке, Азии, Европе – всего около 30 родов. Сравнительно короткий череп, крупные глазницы, к тому же все больше разворачивающиеся фронтально (что в конце концов приведет к стереоскопическому, объемному зрению у обезьян и человека), на задних конечностях очень заметная пятка (тарзиус). Это древние долгопяты. В конце эоцена они почти полностью вымерли (может, их вытеснили грызуны? ). Только один похожий потомок омомид дожил до наших дней – это современный род долгопятов (Tarsius).
Есть предположение, что среди исчезнувших в толще времени долгопятов жили и предки других гаплорин – древнейших обезьян, или высших приматов...
Еще один этап эволюции – еще одно расхождение общего ствола приматов по ряду признаков, важнейший из которых, представьте, тоже связан с устройством носа... Речь идет о дивергенции линий узконосых и широконосых обезьян. В наше время к первым относятся все приматы Старого Света, включая человекообразных и самого человека. Ко вторым – все обезьяны Нового Света.
Когда это произошло? Не позднее эпохи олигоцена (36 – 23 млн. лет назад). Во всяком случае, начиная с 40 млн. лет, обнаруживаются ископаемые остатки как узконосых, так и широконосых. Произошли ли эти две линии от примитивной обезьяны типа амфипитека, как считал видный советский ученый М. А. Гремяцкий и принимают ныне многие антропологи? Или предками этих двух линий были различные примитивные полуобезьяны (типа эоценовых омомисов), как предполагал крупнейший приматолог М. Ф. Нестурх и считают другие специалисты? Вопросы эти пока не совсем ясны.
|
|
|
Если принять первую точку зрения, обе линии будут единой, монофилетической группой: древние обезьяны Старого Света (предположительно жившие в Африке) мигрировали в Америку, когда еще существовал сухопутный переход (скажем, через Северный материк, объединявший Европу и Северную Америку, или во времена, когда Южная Америка соединялась с Африкой), а то и на «плотах» через Атлантический океан. Если предками обеих линий были разные полуобезьяны, тогда все современные обезьяны являются не столь родственной, идущей от двух линий, а точнее, дифилетической группой.
Низшие узконосые обезьяны известны еще из раннего олигоцена. Их предками М. Ф. Нестурх и другие считали апидиума из Файюма (Египет, южнее Каира) и сходного с ним парапитека. Парапитек передвигался на четырех конечностях, но он казался несколько ближе к ветви человекообразных обезьян. Впрочем, и новые находки апидиума (зубы, фрагменты черепа), обнаруженные в Файюмском разломе экспедицией Йельского университета под руководством Элвина Саймонса в 60‑ х гг. XX в., показали, что этот примат был древней высшей обезьяной.
Но оставим на время человекообразных. Проследим эволюцию низших узконосых обезьян. Вероятно, 15 млн. лет назад (следовательно, уже в миоцене, время которого охватывает от 23 до 5 млн. лет) древние мартышкообразные (Cercopithecidae) тоже разделились на две группы, которые ныне представлены двумя подсемействами: мартышковых (Cercopithecinae) и тонкотелых, или колобиновых (Colobinae)*. Первые – это современные мартышки, макаки, мангобеи, павианы, гелады, мандриллы и красные обезьяны (патас). Вторые – колобусы (гверецы), лангуры, тонкотелы, носачи.
Примерно 10 млн. лет назад началась дивергенция предков макаков и павианов. 5 млн. лет назад макаки появились в Европе (как и другие обезьяны, они исчезли в послеледниковое время). Обширны ископаемые материалы по макакам в плейстоцене (от 2 до 0, 1 млн. лет) Европы, Северной Африки, Азии.
Во второй половине плиоцена (начался 5 млн. лет назад) и в плейстоцене шло обособление павианов, мартышек, колобусов. Недавно найдена стоянка древнейших людей в Кении, где обнаружены остатки огромных гелад. Допускается, что они были уничтожены древним человеком.
|
|
|
А вот еще новые сведения. Американец Джеральд Экк, производя раскопки в долине реки Омо на юго‑ западе Эфиопии, собрал остатки почти 6000 экземпляров низших узконосых обезьян. Древность этого богатства – от 3 млн. до 900 тыс. лет. Здесь четыре группы колобиновых, есть вымершие виды тонкотелых, открыты новые таксоны исчезнувших обезьян и найдены представители родов мартышек, павианов, мангобеев, несколько вымерших видов гелад. В Африке обитало в то время 25 – 30 видов вымерших ныне низших обезьян. Все это реальные, ощутимые свидетельства великого хода биологической истории, эволюции приматов!
Экспедицией Э. Саймонса на основании анатомических замеров и сложных вычислений предположено, что по соотношению конечностей апидиум сходен с современными мелкими широконосыми обезьянами (игрунками, тамаринами), а египтопитек – с американским же ревуном. В любом случае линия эволюции широконосых ныне также вполне документирована: от древнейших браниселлы, затем долихоцебуса (30 – 25 млн. лет) и гомункулюса, или стиртонии, от неосаймири через верхнемиоценовых цебупитеций до позднеплиоценовых находок в пещерах Бразилии и современных игрунок, прыгунов, капуцинов, ревунов, питеций, ночных, паукообразных и шерстистых обезьян.
Самой интересной, конечно, представляется эволюция высших, человекообразных обезьян, непосредственно связанная с происхождением человека.
Начнем с амфипитека. В 30‑ х гг. XX в. в верхнеэоценовых слоях нынешней Северной Бирмы, вблизи Пондаунга, была найдена часть левой ветви нижней челюсти примата, получившего название амфипитека. Зубная формула, строение зуба, бугорки на его поверхности о многом могут рассказать. Выяснилось, что амфипитек, с одной стороны, сродни более примитивному парапитеку, а с другой – обнаруживает в строении зубочелюстного аппарата большое сходство не только с антропоморфными обезьянами, но и с самим человеком. Абсолютный возраст амфипитека, как и найденной недалеко от него пондаунгии (представитель другого рода), – 40 млн. лет. Многие считают этих древних азиатских приматов исходной формой человекообразных. Выходит, антропоиды вышли из Азии?
Но одним из потомков этих ископаемых был знаменитый олигоценовый (? ) проплиопитек, обнаруженный (тоже нижняя челюсть) еще в 1911 г., как и парапитек, в районе города Эль‑ Файюма, т. е. в Африке. Это – отдаленный предок гилобатид, или гиббонообразных обезьян, ныне живущих в Азии. Его остатки найдены и в миоцене Европы, и, возможно, он жил здесь позже.
Проплиопитек хорошо известен: небольшая обезьяна типа примитивного гиббона обитала преимущественно на деревьях. По‑ видимому, проплиопитек сделал первый великий шаг в истории человека: он стал подниматься на задние конечности, цепляясь передними за ветви деревьев и лучше других доставая плоды... Такой тип передвижения называется брахиацией, он характерен для гиббонов и отчасти шимпанзе. Передние конечности должны для этого обладать достаточным размахом, лопатки и ключицы расширяются, туловище все больше выпрямляется. Усиливается различие между передними и задними конечностями, а хвост брахиатора становится все большей помехой...
Можно было полагать, что ближайший потомок проплиопитека – собственно плиопитек, найденный в миоцене Европы, и был праотцем современных гиббонов и сиамангов. По крайней мере, так считали различные авторы.
За последние 30 лет, однако, найдены новые остатки ископаемых гилобатид. Анализ их приводит современных палеоприматологов к мысли о происхождении гиббонообразных не от плиопитека, а от найденного в Восточной Африке лимнопитека. Причем произошло это в позднем олигоцене, около 30 млн. лет назад.
М. Ф. Нестурх считал проплиопитека также исходной формой всех современных антропоидов и человека. И к этому как будто имеются основания. Но сейчас уже на такую роль претендует другой ископаемый предок – найденный в 60‑ х и 70‑ х гг. египтопитек (Aegiptopithecus).
Вполне точный возраст египтопитека – 27 млн. лет, граница позднего олигоцена и миоцена. Родина – Африка. Жил на деревьях, спускался на землю. Прогрессивным по сравнению с предшественниками был головной мозг. Большое развитие зрительной коры, заметная редукция (уменьшение) обонятельных луковиц. В мозге же выделяется центральная борозда, которая делит кору на сенсорную (воспринимающую) и двигательную зоны. Словом, по мозгу – это человекообразная обезьяна, хотя по экстерьеру похожа на массивную кошку или лисицу! А вот по строению костей, особенно конечностей, египтопитек связан... и с широконосыми, с современными ревунами.
Куда более важно другое: черты скелета египтопитека позволяют думать, что он мог быть предком дриопитека, как считалось, исходной формы гоминид и антропоидов...
Приближалась эпоха миоцена – время расцвета человекообразных приматов (23 млн. лет). Где‑ то в середине эпохи, 15 млн. лет назад, благодатный тропический климат, обеспечивавший тепло и в изобилии круглый год орехи и фрукты, начал меняться на умеренный. Да и леса сокращались. Жизнь стала суровее, Чтобы выжить, требовались усилия...
В этих условиях началась самая романтическая история из всех историй на Земле: какая‑ то человекообразная обезьяна стала упорно подниматься на задние конечности. Подъем осуществился не в один год и даже не в тысячу лет, но давал колоссальную выгоду: освобождались «будущие» руки! Легче стало добывать корм, переносить детенышей, отбиваться от врагов, наконец, приспосабливать предметы для этого. В конце концов, именно с прямохождения начался «путь к человеку» – к способности трудиться, к необычайному развитию мозга, к членораздельной речи, к рождению социальности, общества, к великим достижениям ума и рук человека.
Но как это выглядело биологически? Выпрямившись и получив действительно невиданные преимущества над своими неподнявшимися собратьями, предок человека, представьте, и поплатился, ухудшил свою анатомию! Переместился центр тяжести организма, изменилось положение таза и его размеры, вход в малый таз у самок сократился, сузились родовые пути. Мало того, что условия вынашивания плода оказались менее благоприятны, чем прежде, так и невозможно стало рожать большеголовых детенышей! Каков же был выход? Погибнуть или развиваться вспять? Или приспособиться?..
Предок человека приспособился. Он стал рожать биологически «незрелых» детей. Плод современного человека к моменту родов выглядит менее «развитым», чем плод шимпанзе, и еще менее, чем плод низшей обезьяны, скажем, павиана. Роды стали возможны только при неокостеневшем полностью черепе ребенка, при сохранении остатков перепончатого черепа с мягкими родничками и слабо сращенными швами. Задержка же роста плода и его созревания в утробе матери сказывалась и на дальнейшем развитии: увеличился период детства, юности и даже удлинилось время старости.
Появившийся на свет макак поднимает голову сразу, шимпанзе – не раньше чем через две – четыре недели, ребенок человека – через три месяца! Все животные, в том числе низшие обезьяны, если их положить на спину, переворачиваются на живот сразу же после рождения, человек – не раньше чем через 3 месяца. Но и детеныши шимпанзе не в силах это сделать, по крайней мере, до двух месяцев с лишним. Наконец, стоять на двух ногах макак способен в 9 – 14 недель, шимпанзе – в среднем в 39 недель, а ребенок – еще позже, в 54 недели.
Итак, родившийся ребенок человека – «незрелый». Чтобы стать всесторонне взрослым, ему нужно не менее 20 лет... Но вот уж где поистине нет худа без добра! Человек ведь приспособил и эту свою слабость для того, чтобы стать самым сильным из всех существ на Земле... Длительное созревание мозга и пролонгированное детство дают ему возможность долго обучаться, усваивать гигантскую «социальную программу», которая не записана в генах, но является «социальным наследованием» и передается только через обучение взрослыми. При этом оказывается: не все, что не усвоено в детстве и юности, возможно постичь в зрелости... Описанное далеко не исчерпывает всех последствий истории подъема человека на ноги. Приняв вертикальное положение, он совершил переворот не только в своей биологии, но и в патологии. Как считает сухумский физиолог Г. С. Бел‑ кания, прямохождение повлекло глубокие изменения в циркуляции и даже составе крови, в работе и нарушениях сердечно‑ сосудистой системы, головного мозга, породило ряд исключительно человеческих болезней. Не потому ли для изучения многих недугов человека подходят именно обезьяны?
Шимпанзе тоже выпрямляется нередко, павианы, макаки, мартышки и другие не только часто прыгают по деревьям в вертикальном положении, но даже спят сидя!
По задачам книги нам предстоит выяснить происхождение ныне живущих крупных человекообразных обезьян: орангутана, гориллы и шимпанзе. Но сделать этого нельзя, не внедряясь в историю происхождения человека – в антропогенез. Собственно говоря, если иметь в виду последних двух (африканских) антропоидов, то их происхождение – это, кажется, и наша собственная генеалогия...
Еще 25 лет назад в палеонтологии гоминоидов* существовало всего несколько форм. За четверть века положение изменилось неузнаваемо. Теперь не проходит года чтоб не появились новые знания о родословной человека и его ближайших сородичей.
Вернемся же к эволюции гоминоидов.
Великий сценарий становления человека и высших человекообразных связан далее с тремя древними приматами, которые при открытии их были признаны обезьянами. Раз обезьянами, то в их наименованиях присутствует слово «питек» («питекос» – по‑ гречески обезьяна): дриопитек, рамапитек, австралопитек. Первая же часть слова связана либо с местом раскопки, либо с образом жизни ископаемого.
Рамапитек... Вероятно, поэты слышат при звуках этого слова грандиозную музыку, органные аккорды. «Рама» – это аромат Индии, ее благородный вечный герой. Говорят, последним словом умирающего Ганди было «Рама». Есть и «Рамаяна» – древнеиндийская поэма о Раме и его друге – предводителе войска обезьян Сугриве... Рамапитек же – ископаемый гоминоид из Индокитая, существовавший в миоцене.
По своему значению в истории человека он, возможно, и заслуживает поэтического ореола. Но изложим все по порядку, хотя «порядок» сложен и далеко не во всех деталях ясен. Трех названных выше в антропогенетической последовательности приматов находили, конечно, не в том порядке при раскопках: сначала обнаружен дриопитек (1856 г. ), потом австралопитек (1924 г. ) и последним рамапитек (1934 г. ).
Итак, дриопитек (Dryopithecus). К 1960 г. было известно несколько видов этого древнего примата («дрио» – дерево), найденных в разные периоды миоцена и раннего плиоцена Франции, Германии, Австрии, Испании, Кении, Египта: зубы, нижние челюсти, плечевая кость и череп. Специалисты считали дриопитеков исходной группой для предков гориллы, шимпанзе и человека. Один вид – дриопитек африканский – так и назван «проконсул», что значит предок Консула – по имени (pro – по латыни впереди) шимпанзе, жившего в 30‑ е гг. в Лондонском зоопарке. Предком линии человека принимался дарвиновский дриопитек. Считали проконсула предковым видом и человека, и африканских человекообразных. Все палеоантропологи признавали раннее отделение от общего ствола гоминоидов ветви орангутана и (еще раньше) гиббона, т. е. азиатских высших обезьян. Время расхождения линий человека, шимпанзе и гориллы от последней общей формы принималось сначала 30 – 20 млн. лет назад. Но уже к середине 70‑ х гг. эта дата была к нам приближена и определена в 16 – 14 млн. лет.
Надо заметить, что из трех названных предшественников современных гоминоидов дриопитек за последние десятилетия меньше других будоражил умы ученых, не получил особых ископаемых дополнений, а если идеи вокруг него как‑ то менялись, это было связано с пересмотром научных концепций относительно рамапитека и австралопитека.
Новые оценки остатков дриопитеков сводятся лишь к пересмотру их классификации (Саймоне и Пилбим в 1965 г. ввели вместо 25 родов дриопитецин только три), а также к уточнениям, которые исключают очень уж близкое родство их с человеком и африканскими антропоидами. Несмотря на то что тип их передвижения близок к наблюдаемому у шимпанзе (брахиация на деревьях, она могла предшествовать двуногому хождению по земле), несмотря на некоторое сходство зубов дриопитеков и современных человекообразных, такие признаки, как малый размер головного мозга (150 см3), имевшего к тому же примитивную изборожденность, как строение конечностей, сходное с таковым мартышкообразных обезьян, отсутствие надглазничного валика и другие действительно заставляют усомниться в предко‑ вости дриопитека для современных гоминоидов.
К 60‑ м гг. XX в. немногочисленны были данные и по рамапитеку. В Индии Дж. Льюис нашел в 1934 г. два фрагмента верхней и нижней челюстей, отнесенных по времени к нижнему плиоцену. В 1935 г. был извлечен еще один фрагмент нижней челюсти. Несколько близких к рамапитеку форм, найденных до войны в Италии и СССР (Грузия), не меняли места рамапитека в эволюции приматов. Расположение зубов по дуге, отсутствие промежутков (диастем) между сравнительно малым клыком и другими зубами, короткий отдел лицевого черепа давали основание признать рамапитека гоминоидом, предком в семействе человека. Были к возражения против данной версии.
Еще проще выглядела оценка австралопитека. Открытый Раймондом Дартом в 1924 г. в разработках известняка у железнодорожной станции Таунгс (Ботсвана), он всколыхнул мировую общественность: еще одна обезьяна, на этот раз южная («аустралис» по латыни) с чертами человека! Вначале имелся неполный череп детеныша примерно 5 лет со всеми молочными зубами и четырьмя не полностью прорезавшимися постоянными (боковые моляры). Несколько близких к австралопитеку взрослых форм нашли затем в Стеркфонтейне, Кромдраайе (вблизи Претории).
Геологический возраст найденных окаменелостей – верхний плиоцен, нижний и средний плейстоцен. Если учесть, что по принятой тогда периодизации плейстоцен начинался 1 млн. лет назад (теперь эта эпоха расширена, напомню, до 2 млн. лет), то ясно, что все находки австралопитеков датировались примерно 1 млн. лет, никак не раньше. Важно запомнить и другое. Несмотря на то что по слабому развитию надглазничного валика и клыков, по отсутствию диастем между зубами (весьма гоминидные черты) и другим признакам ряд ученых (американцы У. Грегори, М. Хеллман, советский антрополог В. П. Якимов) признавали австралопитека переходной формой от обезьяны типа дриопитека к древнейшим людям, большинство тем не менее сочли его боковой, тупиковой ветвью эволюции человека, не стоящей непосредственно на линии антропогенеза. Подлинно переходной формой между обезьяной и человеком, первым достоверным гоминидом, признавался только питекантроп (обезьяночеловек), живший 300 – 800 тыс. лет назад.
Перелом в наших знаниях наступил 17 июня 1959 г., когда Луис и Мэри Лики нашли в тогдашней Танганьике (Восточная Африка) окаменелый череп зинджантропа...
Но наступление на прежние знания по антропогенезу вела далеко не одна палеонтология, которая многие годы сопротивлялась натиску других наук, исподволь подтачивавших старые данные. Глядя сегодня на вырисовывающуюся убедительную картину происхождения человека и других гоминоидов, невольно задумываешься над тем, до чего же извилисты, неожиданны, разнообразны и, несмотря на постоянную дифференциацию, все‑ таки взаимосвязаны, переплетены пути в науке! И еще, как это уже не раз случалось в истории науки, мнения, казавшиеся поначалу абсолютно непримиримыми, противоречивыми, в итоге нередко оказываются достаточно близки.
Ну кто бы мог подумать в середине 50‑ х гг., что такое пусть и великое открытие XX в., как расшифровка генетического кода, тайны наследственности живых организмов, поможет определению времени появления на Земле животных и самого человека! Думали ли первооткрыватели физической структуры гигантских молекул нуклеиновых кислот или тонкого строения белков, что их работа послужит и пересмотру положений антропогенеза? Или автор методики диффузии белков в агаре, или девушка, отправлявшаяся одна в африканский лес для изучения шимпанзе, – что их конкретные, специфические исследования повлияют на представления о происхождении человека? На деле все это так и случилось: новые знания, а то и новые науки существенно повлияли на идеи антропологов, еще более укрепив теорию Дарвина в целом.
Первыми восстали против прежних знаний иммунохимики. Они воскресили довольно старый принцип (начало XX века) определения родства видов по крови. Если сыворотку крови одного и того же «стандартного» животного (например, кролика), имеющую антитела против антигенов вида, скажем, человека, т. е. «иммунную» против крови человека, смешать с нормальной сывороткой последнего, наступит реакция преципитации: антитела соединятся с «родственниками» – антигенами, и эта слепленная смесь выпадет в осадок. Количество; осадка примем за единицу.
Но дело в том, что весь животный мир в той или иной степени родствен! Если сыворотку с антителами против белков крови человека смешивать с кровью любых животных, некоторое количество осадка (конечно, меньше принятой единицы) все равно выпадет в зависимости от уровня биологического родства животного с человеком.
В общих чертах этот принцип использовал с 1901 г. английский ученый Дж. Нутталь, который работал с кровью многих видов животных и человека и установил, что ближе всех по крови к человеку два африканских антропоида: шимпанзе и горилла. (Тогда же, заметим, впервые была успешно перелита кровь от человека шимпанзе. В 1931 г. переливание крови с положительным результатом сделано от шимпанзе человеку). Эти сведения широко использовал и пропагандировал в своих теоретических обоснованиях и в практических экспериментах родоначальник современной медицинской приматологии Илья Ильич Мечников (в книге «Этюды о природе человека», в опытах по сифилису, брюшному тифу протейной инфекции и др. )
Можно только удивляться, почему это направление иммуносистематики и установления родства в животном мире было почти предано забвению на несколько десятков лет. В конце 50‑ х гг. Моррис Гудмен из Уэйнского университета (Детройт, США) стал проводить подобные опыты в огромных масштабах, но по усовершенствованной методике диффузии в агаре (метод Охтерлони). Помешенные в агар молекулы белков крови и антитела диффундируют, образуя при встрече нерастворимые комплексы (преципитаты). По интенсивности преципитатов можно судить о родстве разных организмов. Уже к 1970 г. группа Гудмена произвела около 6000 сопоставлений белков 70 видов приматов и около 50 видов других животных. Данные по альбумину, трансферину, церулоплазмину, тирео‑ и гамма‑ глобулинам обрабатывались на компьютерах и показали почти полное сходство белков человека, шимпанзе и гориллы; несколько меньшее сходство между белками человека и орангутана, еще меньшее – человека и гиббона; далее шли в очередности родства низшие обезьяны Старого Света, затем Нового Света, полуобезьяны. Все другие млекопитающие резко отличались по белкам от человека.
В целом эти данные соответствовали принятой классификации животного мира и, в частности, отряда приматов. Но вот с шимпанзе и гориллой вышел конфуз. В принятой поныне таксономии они, как уже знает читатель, входят в семейство понгидов (Pongidae), тогда как человек находится в другом семействе (Hominidae). По данным же М. Гудмена, они оказываются роднее, чем собака и лисица, составляющие одно семейство Canidae. Далее мы увидим, что они ближе друг другу, чем виды лев и тигр – представители одного рода, и даже чем виды‑ двойники лягушек и птиц или подвиды домовой мыши или ящерицы.
В это время биохимики Винсент Сарич и Алан Вильсон из Калифорнии, работая с очень удобным для таких опытов белком сыворотки крови – альбумином, при помощи несколько иной реакции (связывания комплемента) показали такие же результаты сродства крови человека и африканских человекообразных. Наряду с установленным ими «индексом сходства» они вывели и «индекс несходства»: насколько следует повысить концентрацию антисыворотки, чтобы альбумин различных животных дал ту же степень связывания комплемента, что и человеческий. Это была так называемая иммунологическая дистанция: индекс несходства, равный для человека, понятно, единице, оказался у гориллы 1, 09, у шимпанзе – 1, 14, у макака – 2, 23, у лемура – 18, а у свиньи – 35...
Отсюда было рукой подать до идеи «эволюционных часов». Ведь, в частности, сила иммунной реакции зависит от строения молекулы белка. А раз так, то, зная, что белок представляет собой определенную последовательность аминокислот, можно по количеству замещений аминокислот оценить не только разнородность белка (а значит, организмов), но и установить время, когда и вовсе не было отличий! Разумеется, если принять, что замещения появляются с одинаковой скоростью...
Вот что нам известно сейчас о сходстве аминокислотной последовательности белков у человека и шимпанзе: по фибринопептидам А и В (всего 30 аминокислот) число замещений равно 0; по цитохрому С (104 аминокислоты) – 0; по лизоциму (130 аминокислот) – 0; по четырем цепям гемоглобина (141 и 146 аминокислот) – 0; по миоглобину (153) – 1; по карбоангидразе (264) – 3; по альбумину сыворотки (560) – 6; по трансферину (647) – 8 замещений.
Итого, по данным Кинг и Вильсона (1975 г. ), на 2633 аминокислоты 19 замещений, что составляет менее 1 % отличий, т. е. перечисленные белки по аминокислотам сходны у человека и шимпанзе более чем на 99 %!
Сарич и Вильсон по альбумину на основании сложных математических подсчетов установили, что общий предок человека, шимпанзе и гориллы жил еще совсем недавно: 3, 5 ± 1, 5 млн. лет назад, т. е. в промежутке от
2 до 5 млн. лет назад!
Долго эти цифры было неловко приводить: ведь они полностью противоречили сведениям палеонтологов. Но после ошеломляющих данных иммунохимиков вскоре стала поступать сходная информация из других новых и не столь уж новых наук. Когда была установлена структура ДНК и ее роль как «вещества наследственности», начались интенсивные исследования этих гигантских молекул. Оказалось возможным гибридизировать ДНК различных видов. Выяснилось, что гибридизация происходит тем больше, чем «роднее» разные виды, а самая высокая степень гибридизации – около 90 – 98 % – установлена у человека и шимпанзе. Более того, поскольку температура «плавления» гибридизованной ДНК ниже точки «плавления» исходных ДНК и это строго связано с различиями между ними, можно также установить время, когда они были одинаковыми, т. е. не разошлись от общего древнего ствола. И это время оказалось близко к 5 млн. лет.
Открытия в области генетики дали новый толчок развитию исследований по хромосомам животных и растений и, конечно же, кариотипов человека и его ближайших родственников. Изучая родство и сходство (гомологию) хромосом, происхождение их перестроек, историческое развитие кариотипов разных видов, генетики пришли, собственно, в отношении филогенеза высших приматов к тем же результатам, что и биохимики: человек, горилла и шимпанзе имели общего предка, набор хромосом у которого был близок к таковому современного человека (на 2 хромосомы больше), а ранее от этого предка отделились сначала гиббон, потом орангутан. По мнению одних авторов, горилла и шимпанзе разделились позже, чем ответвился род человека, по данным других – эти три вида разошлись приблизительно в одно время.
Надо сказать, что датировки биохимиков имеют и слабые места, на которые указывает группа М. Гудмена. Наиболее существенным из них является неравномерность скорости молекулярной эволюции. Ее темпы, по утверждению М. Гудмена, имеют тенденцию к увеличению по мере приближения ко времени дивергенции общего предка человека и антропоидов Африки, а затем замедляются в период между предком человека – шимпанзе и самим человеком. Так что молекулярные часы могут и сбой дать.
И все‑ таки нельзя сегодня не учитывать их логику, поддерживаемую исследованиями с помощью таких современных высокочувствительных методов, как, помимо названных, анализ нуклеотидных последовательностей ДНК с помощью ферментов рестриктаз, как сопоставления ДНК митохондрий (она, возможно, быстрее эволюционировала, чем ядерная ДНК), как данные иммунологии Т‑ лимфоцитов.
Да и главный критик из среды биохимиков М. Гудмен не отрицает гипотезы поздней дивергенции. Опираясь на составленные им генеалогические древа, полученные при изучении аминокислотных последовательностей почти 10 белков от 225 видов животных, и, хотя и считая, что «молекулярные часы» тикают неравномерно, а точное время расхождения «остается неясным», он тем не менее тоже говорит, что произошло оно «поздно», где‑ то на границе миоцена – плиоцена, то есть 6 – 5 млн. лет назад.
Две «старые» науки тоже внесли свой вклад в укрепление гипотезы недавней, или «поздней», дивергенции человека и антропоидов: речь о сравнительной анатомии и поведении. Так, оказались неожиданными установленные в 60 – 70‑ х гг. факты не только использования шимпанзе орудий, но и некоторой их подработки или, если хотите, изготовления.
Помните, как говорили когда‑ то? Человек отличается от животных способностью использовать орудия. Дарвину в книге о происхождении человека пришлось доказывать, что человекообразные приматы тоже умеют раскалывать плоды, пользоваться палкой. «Я сам видел... » – писал он об орангутане, орудовавшем палкой. Но когда выяснилось, что единичные животные пользуются палкой, прутиком или камнем,
|
|
|
