Окрас перьев

П оследняя работа Якова Винтера и его коллег по реконструкции прижизненного окраса доисторических птиц была одним из самых интересных палеонтологических исследований десятилетия. До этого исследования художники часто считали, что имеют полное право придумывать внешний вид динозавров. Однако, даже в отсутствие возможности напрямую увидеть цвета и оттенки у ископаемых видов, тем не менее существуют определённые биологические факторы, определяющие окрас птиц, которые в прошлом в значительной степени игнорировались художниками.

Имеются несколько процессов, придающих перьям цвет. На самом базовом уровне, они могут быть отнесены к структурному цвету, либо пигментации, хотя обе эти формы часто объединяются для создания прижизненного окраса птиц.

Структурные цвета получаются из реальной физической структуры кератина или меланина в пере. На микроскопическом уровне многие перья, демонстрирующие структурный цвет, имеют «пенистую» текстуру из мелких сфер или каналов, содержащих мелкие пузырьки воздуха. Особенности расположения этих пузырьков определяют характер рассеяния проходящего через них света. Развитие этих сложных структур недавно было рассмотрено Dufresne & al. (2009). С другой стороны, структура может быть получена путём наслоения или расположения в пространстве гранул меланина в пере (Stettenheim, 2000).

Структурные цвета оказывают двойное действие на прижизненный внешний вид – они создают цвета, отсутствующие среди различных пигментов, и расширяют или изменяют пигментные цвета. Например, среди амниотов (позвоночных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек) нет ни одного известного способа синей пигментации. Синий окрас кожи, чешуи и перьев получаются при рассеивании света из-за структурной конфигурации. Подобным образом радужный перелив перьев, наблюдающийся у многих птиц, возникает из-за структуры пера. Птица с ярко-белыми или чёрными, как смоль перьями, вероятно, использует структурные цвета в дополнение к пигментам (или их отсутствию) для достижения подобного эффекта, без них эти цвета будут более равномерными, монотонными и менее яркими. Структурный окрас может действовать также и в качестве фильтра, изменяющего отражённый от пигментов свет и формирующего новые цвета. У большинства имеющих его птиц, зелёный цвет перьев получается благодаря наслаиванию жёлтых узелков пигментации на фоновую синюю структуру.

Несмотря на то, что в летописи окаменелостей трудно найти пигменты или химические следы, структурные цвета можно обнаружить в некоторых ископаемых перьях. Радужный перелив 45 ископаемых перьев описывался Vinther & al. (2008), и это иногда заметно даже невооружённым глазом. Структурный окрас перьев был распознан по отчётливой организации, в которой тонкий слой плотно упорядоченных гранул меланина покрывает более рыхлый конгломерат меланина. Её можно увидеть, даже если вышележащий разрозненный слой разрушен (Vinther & al. 2008). Подобное расположение, где структура является производным меланина, а также «пузырьков» в слое кератина, в первую очередь встречается в ослепительно радужном оперении колибри (Prum, 2006).

Механика структурного окраса перьев влияет на реконструкцию вымерших видов птиц. Синий, зелёный, чёрный как смоль, ярко-белый цвета не могут присутствовать у тех птиц, у которых отсутствует структурный окрас их перьев. Структурные цвета могли присутствовать или же не присутствовать в однонитевых перьях некоторых примитивных целурозавров и орнитисхий. Примечательно, что структурный окрас не наблюдается в однонитевых волосах современных млекопитающих. Однако основное отличие между волосом и простыми перьями заключается не в макроструктуре волокон, а в микроструктуре основополагающих молекул. Волос состоит из альфа-кератина – спиралеобразной молекулы наподобие ДНК. Бета-кератин, который входит в состав перьев, имеет слоистую и складчатую основополагающую молекулярную структуру, более подходящую для рассеивания света. С другой стороны, во всех ископаемых перьях, имеющих радужный оттенок, изученных Vinther & al. (2008), структурный окрас был ограничен бородочками, которых нет у многих примитивных пернатых динозавров. Кроме того, структурные цвета отсутствуют у современных пуховых перьев (пуха) и у пуховых придаточных перьев контурных перьев, в других частях имеющих структурный окрас. Поэтому вполне вероятно, что синие, зелёные, радужные, или яркие пуховые и однонитевые перья были крайне редки, если они вообще существовали у мезозойских птиц и более примитивных пернатых динозавров.

Подавляющее большинство оттенков окраса птиц полностью или частично определяется пигментацией или её отсутствием (Stettenheim, 2000). Существует несколько различных видов пигмента, наиболее часто встречающиеся из которых – меланины и каротиноиды.

Меланины легко определяются в ископаемых перьях, а их форма и концентрация может указать, какие цвета они создавали. Меланины отвечают за чёрный (но не глубокий, сплошной чёрный, который требует добавления структурного цвета), серый и большое разнообразие от коричневых до рыже-оранжевых и ржаво-красных цветов. Отсутствие меланина будет создавать белый окрас, что наблюдается у особей-альбиносов. Примечательно, что некоторые альбиносы современных птиц не совсем белые, а сохраняют некоторый тёмный окрас из-за структурных оттенков перьев, которые всегда сохраняются, даже несмотря на отсутствие меланина.

Каротиноиды, по большому счёту, являются тем, что придаёт птицам их характерные яркие цвета. У большинства животных каротиноиды не могут быть синтезированы непосредственно организмом (некоторые из них могут делать это, но для преобразования должны присутствовать другие типы каротиноидов). Каротиноиды появляются почти исключительно за счёт растительноядной диеты и, во вторую очередь, за счёт веществ, поглощающих множество каротиноидов в тканях их организмов (как растительноядные беспозвоночные и некоторые рыбы). У чаек, живущих вблизи лососевых ферм, перья приобретают розовый оттенок: это происходит потому, что выращенного на фермах лосося кормят искусственными источниками каротиноидов, чтобы сделать его мясо розовым, и это передаётся птицам. Самый необычный источник каротиноидов, на этот раз среди плотоядных видов, использует египетский гриф, который приобретает свою ярко-жёлтую кожу морды, поедая навоз копытных, который не даёт никакой существенной питательной ценности и, очевидно, потребляется грифами только из-за содержания каротиноидов (McGraw 2006). Действительно, в то время как хищники обычно не имеют яркой окраски, некоторые виды под действием селективного эволюционного давления могут вносить в свой рацион необычные добавки с целью стать более красочными (McGraw 2006).

Каротиноиды часто используются как критерий соответствия при выборе партнёра. Поскольку каротиноиды должны поступать с пищей, птица с плохим питанием будет иметь более тусклый окрас, чем птица, которая очень успешна в поисках пищи. Содержащийся в зоопарке фламинго станет белым, если его диета не будет искусственно пополняться красными каротиноидами. Каротиноиды также могут повлиять на цвет глаз птицы, а также цвет клюва и цвет чешуек на её стопе: даже желтизна желтка куриного яйца (Zongker 2007) зависит от каротиноидов (некоторые птицы для окраски желтка используют флавин, который мы обсудим в этой главе позже).

Примечательно, что даже современные птицы не имеют прецизионного контроля каротиноидной пигментации своих перьев. Каротиноиды почти всегда определяют окрас больших участков перьев, но не маленьких участков и не сложной детализации узора отдельных перьев(Hill 2010). Каротиноиды до сих пор не встречались в окаменелостях главным образом потому, что гранулы каротиноидов выглядят так же, как гранулы меланина (меланосомы), и, в отличие от меланина, каротиноиды нельзя отличить по форме гранул. Li & al. (2009) предложили провести специальные химические тесты для определения, является ли меланосома на самом деле каротиноидом, и какого цвета она была. Химический анализ цветовой структуры пера, проведённый Wogelius & al. (2011), приблизил нас на шаг ближе к возможности определения каротиноидного окраса ископаемых птиц.

Даже если бы мы могли проверить наличие каротиноидов, остаётся неясным, могло ли большинство мезозойских птиц использовать их в качестве пигмента пера, как это делают современные птицы. Биологическая способность откладывать каротиноиды в перьях, очевидно, отсутствует у птиц подгрупп Palaeognathae (страусы, эму, киви, тинаму) и Galloanserae (включая уток, гусей, фазанов и т. д. ). В то время как эти птицы могут использовать каротиноиды для окраски кожи ног, морды или клюва, им, как кажется, не хватает химических путей передачи каротиноидов в перья (Hill 2010). Если это не случай двух последовательных эволюционных инверсий, вполне вероятно, что красочные пигментированные каротиноидами перья являются уникальными для современной группы птиц Neoaves, и тогда почти все мезозойские птицы могли не иметь ярко-жёлтых, оранжевых, красных или зелёных перьев, но имели бы радужный и яркий контраст для создания эффективных визуальных демонстраций. Художники должны иметь в виду, что изображение оранжевых, жёлтых или зелёных перьев либо красных, оранжевых или жёлтых клювов или кожи, означает, что диета птицы содержит каротиноиды, и что даже этого могло быть недостаточно для обеспечения яркой окраски перьев птиц не относящихся к классу Aves.

В то же время, более редкие, чем меланиновая и каротиноидная пигментация, пигменты порфирина обеспечивают другой способ получения цвета у птиц. Порфирины, – пожалуй, самые известные пигменты, придающие красный цвет крови и зелёный – листьям (в основу гема крови и хлорофилла входит порфирин), но они также могут окрашивать перья, добавляя коричневый, красный, а также зелёный цвет, хотя зелёный присутствует только в специализированной разновидности тураковердина, обнаруженной у тураковых. Интересно, что порфирины могут играть роль в терморегуляции. Вдобавок к теплоизоляционным свойствам яйца (см. ниже), они в основном встречаются в пуховых перьях ночных птиц, таких, как совы, и тех, которые активны при низких температурах. Другой причиной того, что порфирины встречаются в основном не в контурных перьях, является то, что это вещество делает перья менее устойчивыми, и поэтому было бы вредно использовать его в перьях, которые должны сопротивляться механическим нагрузкам и атмосферным явлениям. Это противоположно действию меланина, который увеличивает прочность и часто встречается на кончиках перьев крыла, где нагрузки являются наиболее высокими.

Порфирины часто ответственны за создание голубого окраса яиц странствующего дрозда и окраски большинства других яиц. И действительно, некоторые исследователи отмечают корреляцию между порфирином в яичной скорлупе и гнездовым поведением. Чисто белые яйца обнаружены только у птиц, которые гнездятся в таких укрытиях, как густая листва, и которые постоянно сидят на своих яйцах. Виды, которые оставляют свои яйца частично под воздействием атмосферных явлений, имеют окрашенную скорлупу, содержащую порфирин, отчасти ради маскировки, но, возможно, и в связи с предполагаемым терморегуляционным эффектом порфиринов.

Теоретически, порфирин можно обнаружить посредством химического анализа ископаемых птиц. Однако при реконструкции птиц без сохранившихся перьев, художники не должны злоупотреблять ещё не изученным меланиновым окрасом. Порфирины в перьях производят, главным образом, коричневый и тускло-красный – цвета, которые также могут быть произведены только меланином. Во всяком случае, порфирины дают художникам право добавлять дополнительные красноватые пятна чисто плотоядным видам, особенно таким, которые могли быть активны в ночное время или в условиях холодного климата.

Есть множество менее важных и более редких пигментов, которые могут окрашивать птичьи перья. Птерины отвечают за жёлтый, красный, белый и оранжевый цвет глаз некоторых птиц (у человека цвет глаз контролируется меланином, пониженное содержание меланина даёт эффект голубых глаз, с увеличением уровня меланина глаза у некоторых младенцев начинают темнеть). Флавиновые пигменты являются причиной жёлтого окраса многих яичных желтков. Пситтакофулвины встречаются только у некоторых попугаев, и создают жёлтые, оранжевые и красные цвета вместо каротиноидов, которые попугаи выделяют для поглощения, возможно, для пищевых целей. Есть (но в настоящее время не описаны) пигменты, известные только у пингвинов, которые придают флуоресценцию их жёлтым демонстрационным перьям.

Итак, окрас мезозойских птиц, должно быть, зависел преимущественно от меланина и радужных структурных цветов. Возможно, это делало окрас птичьей фауны более тусклым, чем мы наблюдаем сейчас, из-за сравнительно малого числа неоависов с их способностью окрашивать свои перья каротиноидами. Однако, как и современные утки, эти птицы всё равно могли бы создать сложные и ослепительно блестящие цвета и узоры, используя комбинацию естественных тонов меланинов (тускло-жёлтые, ржаво-красные, тёмно-серые и грязно-белые), а также многослойную переливчатость для создания ярких, подобных драгоценным камням, синих, зелёных, фиолетовых, глянцево-чёрных и белых оттенков. Тем не менее, несмотря на то, что они не могли бы иметь розовый окрас фламинго или ярко-зелёные и жёлтые цвета райских птиц, мезозойские птицы могли быть не менее красивыми.

Напротив: ИзображениеJeholornis prima.