Клювы и зубы

    У современных птиц морда покрыта роговым клювом (известным в науке как рамфотека) и поэтому лишена перьев. Однако многие мезозойские птицы не имели клюва, вследствие чего степень оперения морды была у них очень разнообразна. Немногие окаменелости сохраняют тонкие и обычно короткие перья, присутствующие на морде, однако нам известны некоторые виды, например, Eoenantiornis buhleri и Sinornithosaurus millennii, у которых перья распространяются на три четверти длины к кончику челюстей или далее, что придаёт им курносый вид. У других видов, таких, как Microraptor zhaoianus и некоторых энанциорнисов («противоптицы»), имевших специализированные и удлинённые челюсти, перья не распространялись далеко вперёд от глаз. Вероятно, что, как и у современных птиц, у некоторых из них голова и/или шея были голыми. Лишённые перьев участки на голове у современных птиц обычно связаны с демонстрационным поведением, а в некоторых случаях улучшают теплоотдачу или облегчают уход за оперением.

    Хорошо известно, что многие динозавры обладали клювом, но также известно, что многие из них вместе с клювом имели и зубы. Однако точное расположение клюва и зубов в челюсти обычно оценивается неверно. К примеру, почти любая реконструкция прижизненного обликаHesperornisимеетроговой клюв, покрывающий всю длину верхней и нижней челюсти. Некоторые из них явно демонстрируют зубы, прорезающиеся прямо из режущего края сплошного рогового клюва. Скорее всего, реконструкция сплошного клюва некорректна сама по себе, поскольку у всех не относящихся к классу Aves птиц, вероятно, имелась «составная рамфотека», т. е. клюв состоял из нескольких отдельных пластин, которые часто видны при жизни.

    У таких видов птиц, как Hesperornis regalis, нижнечелюстные зубы (зубной кости) занимают почти всю длину челюсти до её кончика, хотя самый кончик (и, вероятно, имевшаяся у этих птиц маленькая предзубная кость) был лишён зубов. На нижней стороне верхней челюсти (предчелюстной кости) имелись выемки, куда при смыкании челюстей помещались нижние зубы. Если бы присутствовал твёрдый клюв, то он должен бы был иметь углубления для размещения нижних зубов. Однако эти выемки присутствуют по краям челюсти. Края верхней челюсти слегка свисают на нижнюю челюсть, вследствие чего край клюва, если он имелся, не соприкасался с нижними зубами, что позволяло избежать стирания зубов при каждом смыкании челюстей. Расположение зубов у этого вида ограничено самой задней частью рта (верхнечелюстной кости). Об этом также можно судить по «зубным ячейкам» на нижней стороне черепа.

    Согласно Heironymus & Witmer 2010 у Ichthyornis и Hesperornis предчелюстной ноготок и нижнечелюстной ноготок были наиболее сильно ороговевшими частями клюва. Эти «ноготки», часто формирующие небольшие крючки на кончиках клюва, находятся в зоне, где клюв должен быть наиболее прочным, как это наблюдается в клювах современных птиц. Те же авторы отмечают, что само наличие зубов на верхнечелюстной и зубной костях у этих видов, вероятно, означает, что у них полностью отсутствовали боковая роговая пластина надклювья и нижнечелюстная роговая пластина подклювья, которые обычно покрывают «губы» челюстей, и что наличие отвердевшей рамфотеки на краях челюстей может быть уникальной особенностью современных птиц. Однако, как было отмечено выше, кончик верхней челюсти (верхнечелюстная кость) у Hesperornis также не имел зубов, вследствие чего оставалось пространство для свисающего края, поэтому не исключено наличие некоего режущего края клюва. Должно быть, он был образован несколько более мягкой тканью, наподобие более гибкого клюва уток и гусей. Ещё одним доводом в пользу наличия клюва на предчелюстной кости является наличие «бороздки рамфотеки» на её верхней части спереди от ноздрей (носовых отверстий черепа), которая, вероятно, служила точкой фиксации рогового вещества на черепе.

    Так насколько же вытянутым был клюв? Heironymus & Witmer установили, что у птиц боковая роговая пластина надклювья почти всегда доходит до задней поверхности подноздревой перегородки. Этот отросток предчелюстной кости пролегает назад и отделяет ноздри от верхнечелюстной кости. Это означает, что клюв очень редко, если когда-либо вообще, налегал на саму верхнечелюстную кость. Верхнечелюстная кость у Hesperornis даже несколько компенсирует это ограничение, пролегая немного вперёд под подноздревой перегородкой, и удлиняет зубной ряд за пределы клюва.

    Из приведённых выше свидетельств видно, что у Hesperornis беззубые, заострённые кончики клюва должны были состоять из прочного обычного кератина, тогда как остальная часть клюва была бы больше похожа на твёрдую кожу, ближе к черепу постепенно переходящую в нормальную кожу и перья. Ни при каких условиях зубы не могли занимать одно физическое пространство с рамфотекой, хотя они могли нахлёстываться друг на друга благодаря тому, что части зубного ряда размещались в челюсти. По-видимому, в рамфотеке никогда не было зубных ячеек, поэтому клюв и зубы по сути находились на разных частях челюстей и были отделены друг от друга. Hesperornis, пожалуй, является наиболее хорошо изученным примером птицы с клювом и зубами, но нет никаких оснований полагать, что те же общие принципы не будут верны для других птиц с клювом и без зубов. Короче говоря, ни одна мезозойская птица не имела «зубов в клюве», как это часто заявляется и изображается на рисунках. Скорее всего, клюв и зубы у них располагались в разных частях черепа, и, предположительно, выполняли различные функции в захвате пищи и её переработке. Зуб, растущий прямо из клюва, фактически приравнял бы роговое вещество к дёснам и в любом случае сделал бы клюв бесполезным. Зубы, растущие из клюва, были бы излишеством, которое не дало бы эволюционного преимущества.

    С помощью филогенетического брекетинга возможно воссоздать приблизительную картину распространения клювов среди мезозойских птиц. Как представляется, клювов не было ни у одной из первых линий птиц, вероятно, потому, что и ранние авиалы (парящие птицы), и ранние дейнонихозавровые (птицы с серповидными когтями) были, в основном, хищниками, хотя некоторые из них, возможно, перешли к всеядности. Однако многие окаменелости дейнонихозавров, сохранившие перья, демонстрируют и маленький участок кончика морды, не покрытый перьями. Такой же лишённый перьев кончик морды наблюдается и у некоторых зубастых бесклювых энанциорнитин. Возможно, такое строение морды может быть признаком «рамфотеки» в самом широком смысле – очень слабо ороговевшей гибкой кожи, – как на задней части клюва у некоторых современных птиц, где рогоподобная кератиновая часть истончается и переходит в обычную кожу.

Вверху: Анатомические названия частей сложных клювов. Сверху вниз: клювы гесперорниса, альбатроса и вьюрка. Масштаб не соблюдён.

    У нескольких независимых линий в основании клады Avialae общей тенденцией становится редукция зубов, вероятно, вследствие перехода к более всеядным рационам. Почти все известные базальные авиалы имели на верхней челюсти небольшое количество очень мелких зубов, а некоторые из них утратили зубы вообще. Эта тенденция, как оказывается, достигла своей кульминации у конфуциусорнитидов, которые не только не имели зубов, но и обладали остроконечными челюстями, а на некоторых очень редких образцах сохранился настоящий кератин клюва. На этих отпечатках видно, что у ранних обладавших клювом птиц, рамфотека была тонкой и хрупкой, и, вероятно, ороговевала гораздо меньше, чем у современных птиц.

    У большинства энанциорнисов челюсти на всём протяжении несли зубы, а данные о наличии у них клюва отсутствуют. На основании этого может возникнуть желание объединить энанциорнисов и зубастых не имевших клюва дейнонихозавров в группу «Sauriurae», исключив из неё имевших клюв эуорнитин («истинных птиц»). Однако, учитывая, что у позвоночных много раз независимо возникал клюв, более вероятно, что каждый из представителей базальных авиалов с редуцированными зубами или вообще беззубый, возник независимо от других, или что у основания птицегрудых произошло обратное развитие, в результате которого у птиц снова появились челюсти, имевшие зубы на всём своём протяжении. В то время, как многие энанциорнисы сохраняют челюстной материал, только у одного вида наблюдается некая форма отсутствия зубов на передней части челюстей, что может свидетельствовать о наличии клюва: Gobipteryx minuta, как и конфуциусорнитиды, имел клюв и полностью утратил зубы.

    Все известные мезозойские представители эуорнитин (вереерохвостых, к которым относятся и современные птицы), в отличие от типично бесклювых энанциорнисов, имели маленькие клювы, ограниченные кончиками челюстей, а также зубы в задней части челюстей. Несмотря на то, что хуншаньорнитиды изначально были описаны как имеющие клюв и абсолютно беззубые, O’Connor с коллегами позднее показали, что у них сохранялись ячейки зубов в верхней и, возможно, в нижней челюсти. Однако кончики челюстей были беззубыми и, вероятно, несли клюв. У некоторых (возможно, у большинства) мезозойских эуорнитинов перед зубной костью присутствовала дополнительная кость; эта предзубная кость никогда не имела зубов, и, вероятно, специально развилась для совмещения кончика челюстей и клюва. Предзубные кости известны у самых примитивных эуорнитин, таких, как Hongshanornis longicresta, до самых продвинутых нептичьих видов, например, Hesperornis regalis; однако, по-видимому, незадолго до появления современных птиц они были утрачены или же слились в одну твёрдую нижнечелюстную кость. Интересно, что единственная группа позвоночных, у которых также появились предзубные кости – это птицетазовые динозавры, имевшие сходное строение обладавших клювом и беззубых кончиков челюстей, располагавшихся перед полностью имеющими зубы челюстями.

    Самые ранние эуорнитины, имеющие полноценный клюв и лишённые зубов, также относятся к самым примитивным: Archaeorhynchus не имели зубов, но обладали уплощённым клювом, похожим на клюв колпицы. Поскольку более продвинутые птицы сохраняли зубы на обеих челюстях, этот признак почти наверняка возник независимо, и не связан с отсутствием зубов у современных птиц. Сунлинорнитиды и поздние гесперорнисовые и Ichthyornis– все имели беззубую предчелюстную и предзубную кость, зубы сохранялись в верхнечелюстной и зубной костях. Исследования текстуры костей показали, что, вероятно, на кончиках челюстей у них имелся кератиновый клюв, а сзади от клюва – либо лёгкие челюсти с зубами, либо гибкая кожеподобная рамфотека. Поскольку обе главных линии современных птиц лишены зубов, вполне вероятно, что их общий предок также имел полноценный клюв, поэтому зубы, должно быть, были полностью утрачены в птичьей линии вскоре после появления ихтиорнисов. Интересно, что исследования структуры костей ихтиорнисов и гесперорнисов показывают, что они, вероятно, имели «сложную рамфотеку», и она могла быть наследственным признаком современных птиц (Heironymous & Witmer, 2010). Несмотря на то, что наиболее типичный птичий клюв состоит из одного покрывающего челюсти кератинового слоя, у видов со сложными клювами кератин на челюстях организован в отдельные пластины. Лучше всего это видно на примере некоторых современных морских птиц, например, у альбатросовых.

    К сожалению, у таких интересных групп, как Hollanda, Gansus и Patagopteryxстроение нижних челюстей неизвестно. Однако мы можем использовать принцип экономии и филогенетический брекетинг, чтобы попытаться сделать обоснованный вывод. В большинстве исследований эти три группы относят к эуорнитинам («истинным птицам»), более примитивным по сравнению с гесперорнисами и Ichthyornis, имевшими верхние и нижние зубы и клюв на конце челюстей. Несмотря на то, что три промежуточные птицы снова могли независимо полностью или частично утратить зубы, при прочих равных условиях, вероятно, наиболее экономным вариантом для ихтиорнитид, гесперорнитид, хуншаньорнитид и чаояньорнитид было наличие клюва, ограниченного кончиками челюстей и зубов позади него.