Первые птицы. Разнообразие мезозойских птиц

Первые птицы

С момента первого открытия Archaeopteryx lithographica в 1861-м году, этот вид считался самой первой (то есть самой ранней из известных) птицей, классифицированной по наличию настоящих перьев. В течение многих десятилетий он оставался не только самым ранним, но и единственным известным мезозойским ископаемым, имевшим отпечатки перьев (в раннем экземпляре Parahesperornis тоже сохранились следы перьев, но, как и следовало ожидать, более «прогрессивной» группы). К тому времени, когда в 1990-х годах было обнаружено ещё больше окаменелостей мезозойского возраста, содержащих отпечатки перьев, в кладистике было накоплено достаточно данных, чтобы отказаться от классификации Линнея в палеонтологии. Поэтому, когда было обнаружено ещё больше видов с перьями и крыльями, они уже рассматривались не как птицы, а, скорее, как пернатые нептичьи динозавры. Такие виды динозавров, как Sinornithosaurus millenii и Microraptor zhaoianus, несмотря на наличие оперённых крыльев и, возможно, способности к некоторым формам полёта, не считаются птицами, хотя они оказываются в непосредственной близости от клады, объединяющей современных птиц иArchaeopteryx. В любом случае, эти окаменелости из формаций Исьянь и Цзюфотан, меловых отложений Китая, относятся к более позднему времени, чем юрскийArchaeopteryx. Были ли Archaeopteryx птицами, или нет, но они по-прежнему оставались самыми ранними животными с настоящими перьями.

Открытие пернатых динозавров в китайских отложениях Даухугоу резко изменило ситуацию. На сегодняшний день известно три вида из Даухугоу, имевших перья: Pedopenna dau-hugouensis, Scansoriopteryx heilmanni, и Epidexipteryx hui. Даухугоу датируется более ранним возрастом, чем Исьянь, но насколько более ранним –вопрос спорный. Средний возраст, указываемый в научной литературе, соответствует поздней юре, следовательно, он совпадает с возрастом Archaeopteryx или слегка превышает его. Некоторые исследования указывают на среднеюрский возраст, что делает датировку значительно более ранней, чем у Archaeopteryx.

Виды из Даухугоу уступили свои титулы первых пернатых животных в 2009-м году, когда содержащие отпечатки перьев окаменелости были описаны из ещё более ранней китайской формации – Тяоцзишань, датируемой между 161 и 155 миллионами лет назад, что, по крайней мере, на пять миллионов лет превышает возрастArchaeopteryx. Из них первыми были представлены общественности Anchiornis huxleyi и Xiaotingia zhengi; оказалось, что оба тесно связаны с Archaeopteryx. Наподобие Pedopenna из Даухугоу и Microraptor из Цзюфотан, Anchiornis обладал не только хорошо развитыми крыльями, но и крылоподобной структурой перьев на задних конечностях. Это убедительное свидетельство того, что птицы всё же произошли от скользящих по воздуху четырёхкрылых форм. На момент написания этой книгиAnchiornis huxleyi и Xiaotingia zhengi являлись первыми «птицами» в широком понимании этого слова. Как отмечалось выше, многие современные исследователи определяют Aves как вершинную группу, и в этом смысле самыми ранними из известных настоящих птиц в действительности были значительно более поздние, чем Archaeopteryx. Самая ранняя из известных настоящих птиц, которую с большой степенью уверенности можно отнести к таковым –Austinornis lentus из позднего мела Техаса. Её возраст 85 миллионов лет. Однако молекулярные исследования указывают на то, что время происхождения настоящих птиц ближе к отметке 130 миллионов лет назад (около 20 миллионов лет после Archaeopteryx) и, по крайней мере, одна потенциальная птица известна из того же временного промежутка во Франции: Gallornis straelani, хотя это определение далеко небесспорно.

Разнообразие мезозойских птиц

Н есмотря на пренебрежение со стороны популярных средств массовой информации, акцентирующих внимание на более крупных чешуйчатых динозаврах, мезозойские птицы были очень разнообразны. Согласно ранним классификациям, этих первых «птиц», в целом, можно разделить на два типа: с длинным и коротким хвостом. Классификации, предшествующие кладистическим, разделили их на подклассы «Sauriurae» («ящерохвостых», получивших своё название за длинные костистые хвосты, похожие на хвосты рептилий) и «Ornithurae» («птицехвостых», у которых развился резко укороченный хвост современного типа). Однако эти подклассы представляют собой эволюционные стадии, а не клады. Короткохвостые птицы произошли от длиннохвостых предков и, таким образом, длиннохвостые птицы в целом не могут считаться отдельной группой.

Chiappe (2006) назвал эти два основных типа «веерохвостыми птицами» и «вайяхвостыми птицами» (от «вайя» – лист папоротника) из-за различного расположения перьев, определяемого разной длиной хвоста. У вайяхвостых птиц (более примитивный тип) хвостовые (рулевые) перья, как правило, располагались хотя бы частично, вдоль костного хвоста, образуя структуру, напоминающую ветку папоротника. Каждая пара рулевых перьев, как правило, крепилась к одному из хвостовых позвонков. Современные птицы являются веерохвостыми. Вследствие уменьшения хвоста, все рулевые перья крепятся к одной лемехообразной кости, называемой пигостилем, и образуют веер, который птица может часто складывать и раскрывать с помощью мышц, управляющих рулевыми перьями.

Однако это различие среди мезозойских птиц не является твердо установленным. Настоящие веерохвостые птицы, возможно, возникли позже, чем полагалось сначала. Многие ранние короткохвостые птицы – такие, как имеющие клюв длиннокрылые конфуциусорнитиды, имели только пару специализированных лентообразных перьев на хвосте, причем только у представителей одного пола. У более половины известных экземпляров Confuciousornis sanctus рулевые перья отсутствовали, а их хвосты представляли собой лишь пушистые бугорки, покрытые контурными перьями. Формы с короткими хвостами могли быть самками, или особями, переживающими период линьки. Лентообразные перья (предположительно) самцов, которые также найдены у многих экземпляров энанциорнисов («противоптиц»), как правило, были парными. Присутствовало два или четыре пера, но известны некоторые виды, у которых их число достигало восьми. У всех у них на кончике хвоста имелись сросшиеся укороченные хвостовые позвонки, напоминавшие пигостиль современных птиц. Однако у тех птиц слитная структура хвоста была простой и имела форму стержня или кинжала, и вовсе не была похожа на сложный пигостиль современных птиц с крепящейся к нему мускулатурой. Таким образом, хвостовое оперение не могло быть раскрыто или сложено для облегчения поворота во время полёта или для приземления. Этих промежуточных короткохвостых птиц за их уникальное строение, пожалуй, лучше было бы назвать «лентохвостые птицы».

Настоящие веерохвостые птицы, заведомо, более прогрессивные, включают в себя, в основном, современных птиц (Aves) и их ближайших эволюционных родственников (вместе их называют эуорнисовыми, «собственно птицами»). Они характеризуются наличием веера из упорядоченных по размеру рулевых перьев, в котором, по крайней мере, два самых задних пера крепятся непосредственно к лемехообразному пигостилю. Пигостиль в свою очередь связан с мышечным органом, называемым bulbi rectricium, к которому крепятся все рулевые перья. Мышца, складывающая и раскрывающая перья наподобие веера, позволяет достичь гораздо большей манёвренности, чем у предковых видов. Без такой структуры хвостовые перья птиц были бы почти неподвижными и в большинстве случаев служили бы только для демонстрации.

Ваяхвостые, лентохвостые и веерохвостые птицы сосуществовали во время быстрой диверсификации авиалов в раннем мелу. Большинство летающих птиц конца мелового периода были представителями двух основных эволюционных линий короткохвостых: Enantiornithes (лентохвостые) и Euornithes (веерохвостые). Enantiornithes были доминирующими летающими птицами в мезозое, однако все они вымерли 66 миллионов лет назад вместе с большинством других сохранявшихся эволюционных линий динозавров. Выжило лишь несколько линий эуорнитинов, все они были представителями группы, от которой, в конечном итоге, произошли бескилевые, куроподобные и ржанковые, и которые в течение кайнозойской эры диверсифицировали во все другие современные группы птиц.

Вверху: Основные типы хвостов мезозойских птиц. A) папоротникообразный или листообразный (например, у базальных авиалов); B) лентообразный (например, у энанциорнисов); C) веерообразный (эурорнисы)