Эволюция полёта

С овременным птицам, возможно, в наибольшей степени свойственна их способность к полёту, т. е. создание подъёмной силы собственными усилиями. Большинство современных групп птиц является активно летающими, а в прошлом исследователи часто поддавались соблазну уравнять «птицу» и «полёт». Однако наши современные знания о летописи ископаемых указывают на то, что происхождение птиц (или, по крайней мере, перьев современного типа стадии V) должно было предшествовать возникновению активного полёта.

Изначально возник спор по поводу происхождения полёта: случилось ли это «с земли вверх», т. е. птицы произошли от сугубо наземных предков, или же лазающие по деревьям предки птиц полетели «с деревьев вниз». Но подобное противопоставление представляется ошибочным, так как вполне возможно, что в итоге к возникновению полёта у современных птиц привела некая комбинация из двух возможных способов взлёта. Тем не менее, обе гипотезы, действительно, делают эти предположения проверяемыми, т. е. их можно сравнить с доступной (правда, ограниченной) летописью окаменелостей. Происхождение полёта строго «с деревьев вниз» предполагает, что предки птиц уже были древесными существами, приспособленными для лазания. Согласно этой модели также было бы вероятно, что развитие полёта у животных, использующих свои крылья для затяжных прыжков с пассивным скольжением между ветками деревьев, изначально проходило через фазу планирования.

С другой стороны, модель строго «с земли вверх» предполагает изначальное развитие машущего полёта, так как бегающие по земле животные использовали свои крылья для совершения затяжных прыжков, и, чтобы в конечном итоге оторваться от земли, отталкивались от крутых склонов. К тому же это может означать, что обращённый назад большой палец стопы начал развиваться только после окончательного обретения способности к взрывному взлёту, позволив ранее наземным животным садиться на ветви деревьев (Ohmes 2012).

К сожалению, с помощью летописи окаменелостей не удалось убедительно подтвердить ни один из этих сценариев. Самые примитивные крылатые динозавры, такие как Microraptor и Confuciusornis, имели задние конечности явно лишённые каких-либо выраженных приспособлений для лазания. У предшественников птицегрудых хватающая стопа была ещё несовершенной, тогда как активный полёт, вероятно, уже был освоен, но первые этапы развития большого пальца стопы заметны уже у конфуциусорнитидов, если не у дейнонихозавров. Однако анатомия плеча этих примитивных форм тоже не позволила бы им совершать взрывной взлёт, и, вероятно, они были неспособны взлетать с земли. Возможно, даже ранние птицегрудые, чтобы подняться в воздух, были вынуждены карабкаться на дерево.

На данный момент единственной убедительной гипотезой о происхождении полёта является промежуточная гипотеза. Вполне вероятно, что у предков птиц полёт и древесный образ жизни на самом деле коэволюционировали. Очевидно, что древесные адаптации предков птиц эволюционировали одновременно с приспособлением к полёту. Вероятно, что самый рудиментарный планирующий полёт или бег по наклонной поверхности практиковались самыми ранними крылатыми птицами, и ареал обитания этих животных постепенно расширялся на деревья, где они могли спасаться от хищников или охотится вне досягаемости своих конкурентов. Это можно рассматривать как гибридную гипотезу «с земли – верх на деревья». Как только птицы стали полностью древесными обитателями, полёт усовершенствовался, но на начальных этапах развивался параллельно с адаптацией к древесному образу жизни.

У современных птиц полёт приобрёл различные формы, которые в целом можно охарактеризовать пятью различными стилями: машущий, машуще-скользящий, волнообразный, парящий и взрывной (Close & Rayfield 2012). Машущий полёт представляет собою непрерывные взмахи и используется такими современными птицами, как утки и фламинго; во время полёта они почти непрерывно совершают взмахи. Птицы, использующие машущий полёт, имеют разные размеры, но их крылья, как правило, испытывают высокие нагрузки (т. е. небольшие размеры крыльев по отношению к массе тела птицы). Машуще-скользящий полёт является распространённой формой полёта, он наблюдается у ворон, чаек и многих других птиц, машущий полёт у них непостоянный и периодически сменяется раскрыванием крыльев для скольжения по воздуху. Волнообразный полёт является ещё одной формой прерывистого полёта, наблюдаемой в основном у мелких птиц, где вместо скольжения птица между взмахами крыльев входит в баллистическую фазу. Крылья в этот момент сложены вдоль тела, а не раскрыты, в результате чего тело птицы приобретает в воздухе улучшенную аэродинамику и напоминает пулю. Парящий полёт включает в себя две подкатегории полёта: динамическую и статическую. При статическом парящем полёте нагрузка на крыло невелика, такие птицы имеют широкие крылья с щелевидными просветами на концах, что позволяет им пассивно использовать энергию восходящих тепловых потоков. Статически парящие птицы в основном представлены такими крупными видами, как стервятники. Динамически парящие птицы используют энергию волн воздуха, обычно вблизи поверхности воды, и, как правило, имеют длинные узкие крылья и испытывают более высокие нагрузки на крыло. К ним относятся такие большие морские птицы, как альбатросы и бакланы. Взрывной полёт встречается, в основном, у наземных птиц, способных летать только на очень короткие расстояния, поскольку при полёте они не могут долго махать крыльями, к ним относятся, например, перепела. Эти птицы, как правило, используют полёт для того, чтобы спастись от хищников (Close & Rayfield 2012).

Исследование Close & Rayfield (2012) обнаружило грубую корреляцию между этими пятью стилями полёта и формой вилочковой кости, позволяющую сделать вывод о стилях полёта некоторых мезозойских птиц. Как и следовало ожидать, самые примитивные птицы, такие, какArchaeopteryx и Confuciusornis, у которых были широкие U-образные вилочки, оказались в группе с нелетающими, парящими и планирующими птицами. Впрочем, вероятно, это связано с тем, что у этих примитивных птиц ещё не могли развиться вилочки прогрессивной формы. Это подтверждают и другие исследования, указывающие, что такие птицы были способны совершать только слабые махи, если они вообще имели место, и, вероятно, полеты были преимущественно планирующими.

Как и следовало ожидать, из-за большого разнообразия энанциорнисов, они, вероятно, использовали широкий спектр стилей полёта, в том числе машуще-скользящим и волнообразным. Тем не менее, согласно проведённым в 2012 году исследованиям, многие энанциорнитины не входят ни в одну группу современных птиц. Это связано с уникальным строением их вилочек, имевшим V-образную форму и длинный выступ назад, который частично мог взять на себя роль киля грудины эуорнитинов. Таким образом, энанциорнитины, возможно, не освоили стандартные стили полёта из-за того, что задействовали другие группы мышц, нежели современные птицы, или же они обладали уникальным стилем полёта, исчезнувшим к настоящему времени (Close & Rayfield 2012).

Подобного рода исследования предполагают, что полёт появился у самых примитивных птиц, но не «усовершенствовался» (т. е. не достиг стиля полёта современных птиц), пока в раннем мелу не появились энанциорнитины. Вероятно, в отличие от современных птиц, неэуорнитиновые птицы не умели столь хорошо летать (или, по крайней мере, обладали очень разными видами полёта). Нептицегрудые птицы (более примитивные, чем энанциорнитины) не были способны совершать полный взмах из-за сравнительно близкого расположения плечевого пояса к животу, а не к боковой или задней части грудной клетки. Это позволяло лишь скользить по воздуху или же, в лучшем случае, совершать при полёте только короткие и слабые взмахи крыльями. Энанциорнитины, скорее всего, приобрели способность к полному взмаху, но, вероятно, ещё не обладали такими движениями крыльев вниз, как у современных птиц, когда передняя конечность движется во внешнюю сторону и вперёд (разгибаясь) в результате чего активный полёт становится менее энергозатратным при создании подъёмной силы (Close & Rayfield 2012). Как обсуждалось выше, у энанциорнитинов сократились хвосты и, соответственно, исчезла большая часть хвостовых перьев. Это серьёзно ограничивало их способность контролировать свою скорость полёта, а точное приземление становилось практически невозможным. Наличие удерживающих когтей на крыльях у этих видов указывают на то, что при движении среди деревьев, взлёте и приземлении они в большой степени всё ещё могли полагаться на лазание.

Развитие у энанциорнисов веерообразного хвоста и рулевых перьев способствовало повышению манёвренности и управления скоростью, хотя у многих примитивных видов веерообразный хвост был длинный и экстравагантный; это указывает на то, что изначально такой хвост мог развиться для демонстрационного поведения, возможно, являясь усложнённым лентообразным хвостом более примитивных птиц. Вскоре у эуорнитин когти крыльев редуцировались, что указывает на исчезновение потребности лазать. В значительной степени это может быть обусловлено сочетанием наличия веерообразного хвоста и переходом к водному образу жизни, наподобие прибрежных птиц, а также более совершенной анатомией крыла, что расширило возможности взлёта с ровной поверхности или с поверхности воды.