Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом.  Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию.

Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций.

Продолговатый мозг. В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма, восемь пар (V—XII) берут свое начало в продолговатом мозге (Рис.3).

 

Рис. 3. Основные центры продолговатого мозга.

Продолговатый мозг за счет спе­цифических нервных ядер и ретикулярной формации участвует в реализации различных рефлексов. Ретикулярная формация, как наи­более надежная система нервной регуляции, обеспечивает деятель­ность сосудодвигательного, дыхательного центров и оказывает тони­ческое тормозное или возбуждающее влияние на кору больших полушарий.

1.Вегетативные рефлексы. Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга ре­ализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двига­тельную или секреторную реакцию названных органов.

2.Дыхательный центр. Нейроны дыхательного центра делятся на:

· инспираторные — обеспечивающие вдох;

· экс­пираторные — обеспечивающие выдох.

Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовоз­буждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны дыхательного центра чутко реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и рН крови. При недостатке кислорода и избытке углекислого газа активность дыхательных ней­ронов возрастает и, наоборот, избыток кислорода и малое количе­ство углекислого газа приводит к торможению активности нейронов дыхательного центра. Афферентные сигналы к нейронам дыхательного центра идут от диафрагмы, межреберных мышц, верхних дыхательных путей, рецеп­торов альвеол (через блуждающий нерв), рецепторов сосудов, осо­бенно от зоны бифуркации сонных артерий. Эфферентные пути из дыхательного центра идут к мотонейронам передних рогов противоположной стороны спинного мозга, обеспе­чивая сокращение диафрагмы и межреберных мышц.

3.Сосудодвигательный центр. Афферентация в сосудодвигательный центр идет от рецепторов сосудов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут, прежде всего, по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга.

4.Организация и реализация ряда защитных рефлексов. Функцией продолговатого мозга является также организация и реализация ряда защитных рефлексов:рвоты, чихания, кашля, сле­зоотделения, смыкания век.Информация о раздражении рецепторов слизистой глаз, ротовой полости, гортани, носоглотки через чув­ствительные ветви тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Отсюда идет команда двигательным центрам тройничного, блуждающего, лицевого, языко­глоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате — реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно также за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, груд­ной клетки и диафрагмы осуществляются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

5.Организация рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы реализуются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и меди­альному вестибулярным ядрам. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелет­ных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают пере­распределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответ­ствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

6.Реализация первичного сенсорного анализа. На уровне продолговатого мозга ряд сенсорных систем реализуют первичный анализ силы и качества раздражения в областях переклю­чения первичных афферентов от рецепторов: рецепция кожной чув­ствительности лица — ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва: рецепция слуховых раздражений — ядро слухового нерва; рецепция вестибулярных раздражений — верхнее вес­тибулярное ядро. Далее, после переключения в соответствующих ядрах обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости раздражения.

Мост располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Функции моста.

Проводниковая функция.

· функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

· ядро верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

· переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

· в покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

2. Рефлекторная функция. Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела, используя для этих целей статиче­ские и статокинетические рефлексы. Эти рефлексы пред­ставляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная поза или возвращение к ней из неудобного положения, а также со­храняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы).
    Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

3.Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: