Современное представление о локализации функций в коре полушарий. Полифункциональность корковых областей. Пластичность коры.

Кора большого мозга явля­ется в филогенетическом плане наиболее мо­лодой нервной структурой; у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процес­сы, обеспечивающие различные формы пове­дения. Разли­чают 6 горизонтальных слоев (Рис. 14)..

I — молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирую­щих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II — наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частич­но малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимуще­ственно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III — наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зер­нистые клетки II слоя, образуют кортико- кортикальные ассоциативные связи.

Рис.14. Схема расположения клеток (цитоархитектоника) и волокон (миелоархитектоника) в коре большого мозга.

IV — внутренний зернистый слой по ха­рактеру клеток (звездчатые клетки) и распо­ложению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плот­ность капилляризации.

V — внутренний пирамидный слой обра­зован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной коре рас­ положены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эффе­ рентные кортико-спинальный и кортико- бульбарный двигательные тракты.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клет­ками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Сенсорные области коры. Это зоны, в которые проецируются сенсор­ные раздражители (проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Они расположены преимущественно в теменной, височной и заты­лочной долях.  Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще­ственно от релейных сенсорных ядер таламуса — вентральных задних латерального и медиального (Рис. 15).

Ассоциативные области коры. Ассоциативная (межсенсорная, межанализа­торная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зона­ми, но не выполняют непосредственно чувст­вительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточ­но четко, неопределенность преимуществен­но связана со вторичными (высшими) проек­ционными зонами, функциональные свойст­ва которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ас­социативных зон.

По таламокортикальным проекциям выде­ляют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Делаются по­ пытки выделить таламовисочную систему.

Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и ги­поталамуса, в моторную кору и ядра экстра­пирамидной системы. Основными функция­ми таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Таламолобная система представлена ассо­циативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной ко­ры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К. Анохин).

По таламокортикальным проекциям выде­ляют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Делаются по­ пытки выделить таламовисочную систему.

Рис.15. Представительство сенсорных функций в задней центральной извилине коры больших полушарий (а) и двигательных функций в передней центральной извилине (б).

Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и ги­поталамуса, в моторную кору и ядра экстра­пирамидной системы. Основными функция­ми таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Таламолобная система представлена ассо­циативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной ко­ры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К. Анохин).

Некоторые ассоциативные центры (например, стерео­гнозиса, праксиса) включают в себя и участ­ки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней ви­сочной извилины. Этот центр обеспе­чивает речевой гнозис — распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной из­вилины  находится центр распозна­ния музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей локализован центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведе­ние организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целена­правленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре (прецентральная извилина) располо­жены нейроны, иннервирующие мотонейро­ ны мышц лица, туловища и конечностейи (Рис. 15).

Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышеч­ных, суставных и кожных рецепторов, от ба­зальных ганглиев и мозжечка. Основные эфферентные связи двигатель­ной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные тракты, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % воло­кон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон). От крупных пирамидных нейронов формируются преимущественно пирамидные пути. Они иннервируют крупные (фазические, вы­сокопороговые) а-мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, регулирую­щие движение тела и его частей в простран­стве. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные дви­гательные программы (например, професси­ональные навыки), формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест, однако не­ большая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации на­рушения функции движения при односто­ронних поражениях.

Через пирамидные трак­ты осуществляет свои функции и премотор­ная кора. К ним относятся двигательные на­выки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуля­ции письменной и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95 % правшей и у 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

Через кортико-рубральные и кортико-ретикулярные тракты осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные, целенаправ­ленные движения. Корковые экстрапирамид­ ные тракты являются компонентом экстра­ пирамидной системы головного мозга, к ко­ торой относятся мозжечок, базальные ган­ глии, моторные центры ствола; она осущест­ вляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: