Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимаю­щий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релей­ные, ассоциативные и неспецифические.

Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями — переключаю­щей, интегративной и модулирующей.

1. Релейные (переключательные, специфические)  ядра таламуса разделяют на сенсорные и несенсорные. К главным сенсорным релейным ядрам относят вентральные задние ядра, вентральное промежуточное ядро, латеральное и медиальное коленчатые тела. Главной функцией этих ядер является переключение потоков афферентной импуль­ сации в сенсорные зоны коры. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной аффе­рентной системы, импульсы которой посту­пают по волокнам медиальной петли и при­мыкающим к ней волокнам других аффе­рентных путей. В них переключаются так­тильная, проприоцептивная, вкусовая, вис­церальная, частично температурная и боле­вая чувствительность.

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импуль­сации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информа­ция используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлек­се.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой бо­розды. Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата точно не показано.

В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса». Вентральные переднее и латеральное ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функ­цию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч­ка, красного ядра среднего мозга, импульсы после этого проецируются в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Таким образом, через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных про­грамм, образованных в мозжечке и базальных ганглиях. Наряду с корковыми проекциями релей­ных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

2. Ассоциативные ядра таламуса -  ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра — дорсальное и заднее. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятель­ности как таламических ядер, так и различ­ных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от ко­ленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участ­вующие в гностических (узнавание предме­тов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зри­ тельным образом), а также в восприятии «схемы тела».

Медиодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещест­ва ствола. Проекция этого ядра распростра­няется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведен­ческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возни­кает лобный синдром: снижение инициати­вы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентраль­ного ядра. Интегрированная сенсорная ин­формация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и ис­пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса, формирования схемы тела.

3. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса и имеют многочис­ленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-таламическому трактам, текто- и тегментоталамическому трактам, проводящим преимуще­ ственно болевую и температурную чувстви­тельность. В неспецифические ядра посту­пает непосредственно или через ретикуляр­ную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сен­ сорных систем. Кроме того, в неспецифи­ческие ядра поступает импульсация из мо­торных центров ствола (красное ядро, чер­ное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гип­покампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору большого мозга как не­ посредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирую­щего посредника между стволом мозга и моз­жечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызы­вает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регу­лировку поведения. В связи с этим модули­рующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающее «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается их главной функцией.