Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.

Базальные ганглии — совокупность располо­женных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара, полосатого тела и ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело представлено хвостатым ядром и скорлупой. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают некоторые структуры промежуточного и среднего мозга: субталамическое ядро и черное вещество (Рис.13).

Функции базальных ганглиев.

1.Полосатое тело. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, та­ламус и моторная кора.

Рис. 13. Базальные ганглии и ядра, связанные с ним.

1. Влияние полосатого тела на бледный шар через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК), поло­сатое тело оказывает на бледный шар двоя­кое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

2. Влияние на черное вещество. Нейроны полоса­того тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного веще­ства. В свою очередь нейроны черного веще­ства модулируют влияние (медиатор—дофа­мин) на кортико-стриарные каналы связи. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях принадле­жит важная роль в связи с двигательными расстройствами при паркинсонизме. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее дей­ствие на нейроны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

3. Влияние на таламус. Раздражение участ­ков таламуса вызывает синхронизацию элек­троэнцефалограммы: появление в ней высо­ коамплитудных ритмов, характерных для фа­зы медленного сна. Эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и поло­сатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посыла­ющих прямые пути к таламусу, только раздра­жение полосатого тела вызывает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нару­шает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон - бодрствование.

4. Влияние на моторную кору. Прямая сти­муляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относи­тельно простые двигательные реакции: пово­рот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание ко­нечности на противоположной стороне. Сти­муляция некоторых зон полосатого тела вы­зывает задержку текущей поведенческой дея­тельности — двигательной, ориентировоч­ной, пищедобывательной. Раздра­жение других точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли. Поражение полосатого тела (хвостатого ядра) дает достаточно характерную клиническую картину, в которой главны­ми являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз.

2.Бледный шар. Получая из полосатого тела преимущественно тормозное и частично воз­буждающее влияние, бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некото­рые зоны гипоталамуса (центр голода и зад­ний гипоталамус), отмечена активация пи­щевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигатель­ной активности: возникают адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сон­ливость, эмоциональная тупость, затрудня­ются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

3.Ограда. Электрическое раздражение раз­ личных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировоч­ные и эмоциональные, сокращение мышц ту­ ловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ог­рады вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и ус­ловных рефлексов, например дифференцировки раздражителей.

Таким образом, базальные ганглии — это прежде всего центры органи­зации сложнейших видов моторной актив­ности организма, которые  участвуют  в со­здании программ целенаправленных двига­тельных актов на основе информации, по­ ступающей к ним практически из всех об­ластей коры. Кроме участия в формирова­нии двигательных актов, базальные ганглии включены в регуляцию цикла сон—бодрст­вование, механизмы формирования услов­ных рефлексов, сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысле­ние текста).