 |
9. Жизненные циклы споровиков. Основные этапы цикла развития споровиков.. 6. Классификация споровиков.
|
|
|
|
9. Жизненные циклы споровиков
Основные этапы цикла развития споровиков.
Для споровиков характерны два варианта жизненного цикла — с наличием полового процесса и без него. Первый вариант цикла включает в себя стадии бесполого размножения и полового процесса (в виде копуляции и спорогонии).
Бесполое размножение осуществляется простым делением с помощью митоза или множественным делением (шизогонией). При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки образуется очень много дочерних. Перед половым процессом происходит образование мужских и женских половых клеток — гамет. Они называются гамонтами. Затем разнополые гаметы сливаются с образованием зиготы. Она одевается плотной оболочкой и превращается в цисту, в которой происходит спорогония — множественное деление с образованием клеток (спорозоитов). Именно на стадии спорозоита паразит и проникает в организм хозяина. Споровики, для которых характерен именно такой цикл развития, обитают в тканях внутренней среды организма человека (например, малярийные плазмодии).
Второй вариант жизненного цикла намного проще и состоит из стадии цисты и трофозоита (активно питающейся и размножающейся формы паразита). Такой цикл развития встречается у споровиков, которые обитают в полостных органах, сообщающихся с внешней средой.
6. Классификация споровиков.
Тип споровики объединяет простейших животных – паразитов многих позвоночных и беспозвоночных животных и человека. Известно более 2000 современных видов животных данной группы. По классификации тип включает класс грегарин и класс кокцидиобразных, который делится на отряды кокцидии и кровяные споровики. Наиболее распространенные представители – малярийный плазмодий, кокцидии, токсоплазмы.
|
|
|
Тип споровики
Класс грегарин
Класс кокцидиобразных
Отряд кокцидии
Отряд Кровяные споровики
Класс грегарин
Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины - паразиты различных групп беспозвоночных животных. Особенно многочисленны они у членистоногих. Большую часть жизненного цикла - внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже - половых желез. У большинства грегарин шизогония отсутствует, у немногих шизогония имеется.
Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров - 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10-15 мкм. Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы ( рис. 39 ). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими.
Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника - эпимерит ( рис. 39 ). Последний имеет крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.
Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.
|
|
|
Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы. Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п. ) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina.
Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец- мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела.
Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов. Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
Класс кокцидиобразных
В отличие от грегарин Coccidiomorpha на большей части своего жизненного цикла - внутриклеточные паразиты. У большинства бывает чередование полового и бесполого размножения (последнее в редких случаях может отсутствовать). Резко выраженнаяанизогамия в форме оогамии. Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы образуются путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Из отрядов, относящихся к классу кокцидиеобразных, мы рассмотрим два:
Отряд кокцидии
Кокцидии - внутриклеточные паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения - половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного деления ( шизогония ) или особой формой деления надвое, получившего название эндодиогении.
|
|
|
У большинства кокцидий лишь один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония - в другом. Таким образом, жизненные циклы кокцидий разнообразны.
Жизненный цикл кокцидий из рода Eimeria проходит в одном хозяине, развитие кокцидий из рода Toxoplasma и рода Sarcocystia связано со сменой хозяев.
Кокцидий, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, Особенно сложно устроены подвижные стадии - зоиты (мерозоиты и спорозоиты ). Схема строения мерозоита представлена на рис. 42 и табл. III.
Снаружи тело кокцидий покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как полагали недавно) оболочкой - пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет зоита (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и заднее опорные кольца ( рис. 42 ). В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет опорную функцию при проникновении зоита в клетку хозяина.
В передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида. Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показывающие, что в момент контакта зоита с клеткой содержимое роптрий изливается наружу.
В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10-12, а иногда до нескольких десятков) плотных извивающихся тяжей - микронем. Их функциональное значение неясно. Предполагается, что они связаны с роптриями и заключающееся в них вещество через роптрий также изливается наружу.
|
|
|
Своеобразным компонентом тела кокцидий (на всех стадиях цикла, кроме микрогамет) являются микропоры ( рис. 42 ). Они представляют собой ультрамикроскопические впячивания пелликулы. Две внутренние мембраны при этом прорываются, наружная остается интактной.
В настоящее время большинством исследователей принимается, что эти образования представляют собой микроцитостомы (ротовые отверстия на ультраструктурном уровне), через которые в цитоплазму поступают питательные вещества. Следовательно, представления о питании кокцидий, как и других внутриклеточных паразитов, всей поверхностью тела, т. е. осмотически, в свете новых данных должны быть пересмотрены.
Кроме рассмотренных органоидов, свойственных зоитам кокцидии, в цитоплазме последних присутствуют и общеклеточные органоиды - митохондрии и аппарат Гольджи ( рис. 42 ), эндоплазматическая сеть с рибосомами, а также различные включения: зерна углеводов, липидов, белков - резервных энергетических материалов.
Отряд кровяные споровики
(Haemosporidia) - обширная группа широко распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах позвоночных животных - млекопитающих, птиц, рептилий. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов. Кровяные споровики имеют громадное практическое значение, так как к ним относится малярийный плазмодий - возбудитель малярии - болезни, являющейся и до наших дней бичом населения многих тропических и субтропических стран.
К классу Sporozoa относятся паразитические простейшие, имеющие в жизненном цикле стадию споры, которая представляет собой одетую оболочкой зиготу или продукты ее деления. Наиболее важные в медицинском отношении формы принадлежат к отрядам Coccidiida и Haemosporidiida подкласса Telosporidia. Представители отряда кокцидий (Coccidiida) поражают кишечный эпителий многих беспозвоночных и позвоночных. Они широко распространены у домашних птиц и кроликов и вызывают у них тяжелые заболевания. Два вида кокцидий (Isospora belli и I. hominis) паразитируют у человека. Заражение кокцидиями происходит при проглатывании ооцисты паразита. В кишечнике восприимчивого животного из ооцисты выходят спорозонты, которые внедряются в клетки эпителия, растут и превращаются в шизонтов. Шизонты делятся с образованием большого количества мерозоитов, которые заражают новые клетки. Цикл шизогонии повторяется несколько раз, при последней шизогонии все мерозоиты дают начало гаметоцитам. Женский гаметоцит целиком превращается в женскую гамету, макрогамету. Мужские гаметоциты делятся и образуют подвижные, снабженные парой жгутов микрогаметы, которые копулируют с макрогаметой. Зигота одевается оболочкой, превращаясь в ооцисту. Внутри ооцисты образуются одетые оболочкой споры и затем в каждой споре развиваются спорозонты. Жизненный цикл представителей отряда Haemosporidia связан со сменой хозяев. В организме позвоночного хозяина проходит бесполое размножение, шизогония, при которой часть мерозоитов превращается в гаметоциты, циркулирующие в кровяном русле. Строго говоря, термин гаметоцит применим только к мужским половым клеткам, которые дают начало гаметам в желудке переносчика, тогда как женские половые клетки являются полностью сформировавшимися гаметами. Для устранения терминологической путаницы Ш. Д. Мошковский предложил называть все половые клетки споровиков гамонтами. После того как кровь с гамонтами попадает в кишечник переносчика (кровососущего насекомого, отряд двукрылых) мужские гаметоциты выбрасывают несколько бичей, являющихся мужскими гаметами. Этот процесс носит название эксфлагеллянции и может наблюдаться и в нативном препарате крови, взятом у больного малярией. Активно подвижные мужские гаметы сливаются с женскими гаметами, вследствие чего образуется подвижная зигота, оокинета. При помощи электронного микроскопа в оокинете обнаружен ряд сложных структур, служащих, по-видимому, для внедрения ее в стенку желудка переносчика. Зигота проходит через стенку кишки, одевается оболочкой и становится ооцистой. Ооциста растет, и внутри нее формируются многочисленные спорозоиты. Полностью сформировавшаяся ооциста разрывается, спорозонты проникают в слюнные железы переносчика и оттуда при кровососании попадают в организм позвоночного хозяина. Спорозоиты проникают в клетки тканей, различных в зависимости от вида паразита. В этих клетках паразит вырастает и в процессе шизогонии (тканевая шизогония) делится на большое число одноядерных мерозоитов (тканевые мерозоиты). Отряд Haemosporidiida делится на семейства Haemoproteidae и Plasmodiidae. К первому семейству относятся роды Haemoproteus и Leucocytozoon — паразиты птиц и рептилий. Шизогония этих паразитов проходит только в клетках разных органов позвоночного, часть из образовавшихся мерозоитов внедряется в эритроциты и превращается в гамонты. Поскольку гамонты не развиваются в крови позвоночного, представители семейства Haemoproteidae не могут передаваться перевивками крови. У представителей семейства Plasmodiidae тканевые мерозоиты внедряются в эритроциты и дают начало не только гаметоцитам, но и шизонтам, вследствие чего, кроме тканевого (экзоэритроцитарного), имеется и эритроцитарный цикл шизогонии, и кровь оказывается заразной для другого позвоночного хозяина. У части видов семейств (P. falciparum и паразит обезьян Р. reichenowi) после одного цикла тканевой шизогонии все тканевые мерозоиты внедряются в эритроциты, и экзоэритроцитарная шизогония заканчивается. У остальных видов в эритроциты внедряется только часть из тканевых мерозоитов, тогда как остальные дают начало следующим поколениям тканевых шизонтов (параэритроцитарные тканевые формы). Параэритроцитарные тканевые шизонты имеются в организме до конца инфекции.
|
|
|
|
|
|
