Формирование шипиков (спиногенез)

В норме в головном мозге происходит постоянный, и довольно интенсивный, процесс редукции шипиков и образования новых, что свидетельствует о больших пластических возможностях нервной ткани.

Имеется несколько путей формирования дендритных шипиков.

1 Развитие шипиков из тонких выростов дендритов (филлоподий). Во время ранних этапов синаптогенеза в развивающемся мозге дендриты образуют многочисленные тончайшие выросты – филлоподии, которые в течение нескольких минут вырастают и пропадают. При формировании синапсов, количество

филлоподий резко уменьшается, тогда как количество стабильных зрелых шипиков увеличивается, что подтверждает роль этих тонких выростов как предшественников пшипиков. Подобные филлоподии обнаруживаются и во взрослом мозге. Функции высокоподвижных филлоподий заключаются, возможно, в мобильном поиске в окружающем дендрит пространстве мест контакта с проходящими аксонами и формирование новых синаптических контактов.

2. Развитие шипиков из дендритного ствола. В этом случае шипик развивается в зоне синапсов, расположенных на дендритном стволе. Эта ситуация наблюдается, в основном, в ранние периоды развития нейронов, когда большинство синапсов располагаются непосредственно на дендритном стволе и формируются раньше, чем вырастают дендритные филлоподии. В дальнейшем количество таких «ранних» синапсов падает, а число зрелых аксо-шипиковых синапсов увеличивается, то есть присутствие в районе формирования шипиков элементов формирующегося синапса является важным индуцирующим сингналом для формирования структуры шипиков и зрелого аксо-шипикового синапса.

3. Формирование шипиков без индукционного воздействия формирующихся синапсов. Шипики на дендритах могут формироваться и раньше, чем в этом районе сформируются синаптические контакты. Так происходит, например, при формировании шипиков на дистальных веточках дендритной системы клеток Пуркинье мозжечка.

Аксон. Аксон – обычно самый длинный отросток нейрона, нередко интенсивно ветвящийся в своих терминальных отделах. Одной из отличительных черт аксона является наличие т.н. «возвратных коллатералей» - терминальных веточек аксона, образующих аксо-аксональные контакты на собственном нейроне. Они имеют важное регулирующее влияние (в основном тормозное) на работу аксона. Из-за большой длины аксона его аксоплазма может значительно превосходить общий объем цитоплазмы перикариона и дендритов нейрона вместе взятых. Принципиальное отличие аксона от остальных отделов нейрона заключается и в отсутствии в его

цитоплазме мРНК и рибосом и наличии (в спайк-генерирующих нейронах) в плазматической мембране большого числа Na-ионных каналов, участвующих в генерации и проведении потенциала действия.

В последнее время показано, что в растущих веточках аксона (конусах роста) и при регенерации в аксоне осуществляется локальный синтез белков. Компоненты белоксинтетического аппарата (субъединицы рибосом и сами рибосомы, мРНК, необходимые ферменты, аминокислоты) поставляются в районы синтеза аксональным транспортом. Неодинаковая структура цитоплазмы аксона и дендритов связаны, как полагают, и с отличиями в расположении элементов цитоскелета (см. ниже).

Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком, который, суживаясь, постепенно переходит в начальный сегмент аксона. Именно эти начальные участки аксона являются местом генерации потенциала действия и отличаются большим числом ионных каналов в плазмолемме. Число рибосом в аксонном холмике невелико, и по мере сужения отростка они полностью исчезают. В начальном сегменте аксона рибосомы находятся только около постсинаптических активных зон аксо-аксональных синапсов. Этот сегмент характеризуется тем, что микротрубочки цитоскелета здесь собраны в небольшие группы и около плазмолеммы имеется слой электронно-плотного материала. Слой субплазмолеммального материала находится также в перехватах Ранвье. Это связано, по-видимому, со множеством ионных каналов, особенно натриевых, в плазматической мембране. В аксоне в большом количестве находятся элементы агранулярной эндоплазматической сети (АЭС) – важной транспортной системы отростков.

Морфология дендритов.

Нейроны имеют две системы отростков: аксон и дендриты и одной из задач нейроморфологии является определении ключевых различий или сходства между ними.

На светооптическом уровне исследования при изучении срезов нервной ткани, окрашенной солями серебра по методу Гольджи, видны некоторые морфологические отличия аксона от дендритов. Они в ряде случаев не абсолютны, но теме не менее позволяют проанализировать имеющийся нейрогистологический материал. (табл).

Табл. Ххх Некоторые сравнительные характеристики аксона и дендритов нервных клеток позвоночных

Аксон и дендриты имеют помимо перечисленных выше морфологических и функциональных различий набор молекулярно-биохимических маркеров, присутствие которых на мембранах или в цитоплазме отростков во многом определяет их специфику и свойства.