Нервные волокна и окончания.

Нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные), безмиелиновые (рис. 9.14) и безглиальные. Миелиновые оболочки в ЦНС образуются олигодендроцитами, а в ПНС – шванновскими клетками (нейролеммоцитами). Один олигодендроцит обычно формирует миелиновые оболочки нескольких нервных волокон, а одна шванновская клетка участвует в образовании миелиновой оболочки только одного нервного волокна. Однако у безмиелиновых нервных волокон одна шванновская клетка может образовывать оболочки нескольких волокон, объединяя их в пучок. Такие нервные стволики иногда ошибочно именуют нервными «волокнами Ремака кабельного типа». Безмиелиновые волокна широко распространены в автономной нервной системе и преобладают в ее интраорганном (интрамуральном) отделе.

Миелиновые нервные волокна. Характерным признаком миелинового волокна является многослойная миелиновая оболочка (рис. 9.15), образованная несколькими ламеллами плазматической мембраны нейроглиальной клетки, расположенными вокруг отростка нейрона – осевого цилиндра. Толщина миелиновой оболочки, т. е. число ламелл миелина, обычно зависит от диаметра нервного отростка: чем больше диаметр нервного отростка, тем толще его миелиновая оболочка. На живых нервных волокнах (рис. 9.16) в фазовом контрасте прослеживаются тела нейролеммоцитов с их ядрами, ядрышками и другими органеллами. Хорошо видны миелиновые насечкиШмидта-Лантермана (рис. 9.17), и перехваты Ранвье (узловые перехваты) (рис. 9.18) и осевой цилиндр. Насечки Шмидта-Лантермана живых нервных волокон при световой микроскопии выглядят как косые щели, пересекающие миелиновую оболочку. В трехмерном изображении они имеют форму усеченного конуса. При электронной микроскопии насечка представляет собой зону расслоения ламелл миелина по основным плотным линиям. Между расщепившимися мембранами глиоцита расположена глиоплазма. Установлено, что комплекс всех островков глиоплазмы на самом деле представляет собой поперечный срез единого длинного спиралевидного канала, заполненного цитоплазмой глиальной клетки. Фактически в этом месте оболочка миелинового волокна устроена так же, как и многослойная оболочка безмиелинового волокна. Соответственно омическое сопротивление оболочки в этом месте существенно ниже, чем в зоне компактного миелина.

Насечка – подвижная структура. В связи со способностью глиоплазмы в спиральном канале насечки набухать, объем насечки и степень расслоения миелина в этом месте может существенно увеличиваться (рис. 9.17) при небольших колебаниях гомеостаза внешней среды. Состояние это легко восстанавливается. Соответственно с изменениями объема насечки (диаметра цитоплазматического глиального канала насечки) меняется и локальное омическое сопротивление оболочки. Так как в одном миелиновом сегменте волокна может быть более десятка насечек, их изменения могут регулировать сопротивление всей оболочки волокна.

Миелиновая оболочка одного осевого цилиндра образуется большим числом глиальных клеток, расположенных по длине волокна. Короткие участки осевого цилиндра, где заканчивается миелиновая оболочка, образованная одной нейроглиальной клеткой, и начинается оболочка, сформированная другой клеткой, называются перехватами Ранвье. Перехваты Ранвье крупных живых миелиновых волокон образуют луковицу, миелиновый конус и щель перехвата (рис. 9.18). При электронной микроскопии в области конуса отмечается расслоение компактного миелина (рис. 9.19) так же, как это имеет место в области насечек, по основным плотным линиям. Образующиеся при этом петли мембраны глиоцита содержат цитоплазму шванновской клетки и в трехмерном пространстве представляют собой единый спиралеобразный канал, соединяющий область нейролеммы с зоной наружной клеточной мембраны глиоцита. Этот особый участок перехвата часто именуют паранодальной областью (паранодиум). Так же как и в насечках цитоплазматический глиальный канал паранодиума имеет свойство набухать, увеличивая степень расщепления миелина, что удается проследить и на живых волокнах (рис. 9.18). При этом видимо существенно уменьшается и омическое сопротивление миелиновой оболочки в этой области. Состояние это легко обратимо и имеет существенное значение для функции проведения нервного волокна. Расслоение компактного миелина в области конуса перехвата на мелкие комплексы и одиночные ламеллы приводит к потере контрастности миелина в световом микроскопе и создает иллюзию постепенного лизиса конуса с соответствующим расширением щели перехвата. Набухание насечек и петель паранодальной области связано с набуханием цитоплазмы шванновской клетки, что проявляется в увеличении объема перикариона глиоцита (рис. 9.20). Плазматическая мембрана осевого цилиндра в области перехвата Ранвье отличается высокой концентрацией ионных каналов, в особенности натриевых, что обеспечивает генерацию и проведение потенциала действия по длине осевого цилиндра. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое (сальтаторное, или скачкообразное) проведение нервного импульса, значительно превышающее скорость распространения потенциала действия в немиелинизированном нервном проводнике. Следует отметить, что, как и компоненты миелиновой оболочки, высокодинамической структурой является осевой цилиндр. При набухании насечек его цилиндрическая форма меняется на варикозную (рис. 9.21). Особенно ярко варикозная перестройка наблюдается на живых тонких миелиновых волокнах (рис. 9.22). Диаметр осевого цилиндра колебания в разных отделах миелинового волокна. В конце миелинового сегмента (в области конуса) он резко истончается до ¹/₃ – ¹/₅ своего диаметра. Там происходит отчетливая агрегация филаментозных и тубулярных белков нейроплазмы в тонкий аксиальный пучок, который не разволокняясь переходит в конус соседнего миелинового сегмента, который всегда имеет такой же диаметр, что и смежный конус. В области щели перехвата нейроплазма часто имеет выпячивание, очевидно, более жидкой нейроплазмы, в которой обычно скапливаются органоиды, но отсутствуют нейротубулы. Перехваты волокон ЦНС иногда содержат в этой зоне синаптические пузырьки и могут формировать аксо-дендритные контакты. Диаметр осевых цилиндров колеблется и на других участках волокна. Он сужается прифункциональном набухании насечек, петель паранодиума и перикариона шванновской клетки вплоть до образования варикозностей между ними. Сужение осевого цилиндра всегда пропорционально набуханию насечек и других структур волокна. Поэтому предполагается, что их набухание происходит за счет жидкой фракции нейроплазмы. Об этом свидетельствует и набухание насечек при переживании волокон, в безводной жидкой среде перфторированной жидкости. Диаметр сужения осевого цилиндра в зоне набухших насечек, параподиума и перикариона всегда равен диаметру филаментозно-тубулярного тяжа в зоне интактных миелиновых конусов. Здесь наблюдается и резкое сгущение филаментозно-тубулярного материала. Варикозности осевого цилиндра – лабильные образования. Диаметр осевого цилиндра легко восстанавливается (рис. 9.22).

Миелинизация.

В образовании миелиновой оболочки рассматриваются два альтернативных механизма: 1) вращение тела или отростка глиальной клетки вокруг осевого цилиндра; 2) удлинение плазматической мембраны глиоцита с ее одновременным заворачиванием вокруг осевого цилиндра. В процессе формирования миелина происходит «истончение» глиальных отростков, образующих намотку вокруг осевого цилиндра и полное «исчезновение» глиоплазмы. Между внутренними (цитоплазматическими) поверхностями мембран одной ламеллы формируются своеобразные контакты, отличающиеся высокой электронной плотностью. Эти контакты постепенно сливаются, ипри традиционном описании миелина обозначаются как основныеплотные линии (рис. 9.23). Одновременно происходит образование контакта между наружной поверхностью плазматических мембран смежных слоев глиальной клетки – формируется промежуточная плотная линия.

Безмиелиновые нервные волокна. Имеются две разновидности таких волокон: безмиелиновые волокна, покрытые одним или несколькими слоями ламелл глиоцитов и волокна, совсем не покрытые глией (безглиальные). Существуют и множественные переходные формы. Часть безглиальных волокон может быть окружена отростками глиоцита частично и неплотно. Безглиальные волокна широко представлены на ранних стадиях онтогенеза. Имеются они и у взрослых в автономной нервной системе и в ЦНС. При полном охвате нервного отростка ламеллами глиоцита нервный отросток сохраняет связь с окружающей средой в виде мезаксона (рис. 9.24). При многократном удлинении мезаксона образуется многослойная глиальная оболочка волокна, которая принципиально отличается от многослойной миелиновой оболочки тем, что не образует мембранных контактов между глиальными ламеллами, то есть не имеют основных и промежуточных плотных линий. При сокращении глиальных отростков, например при максимальных физических нагрузках, нервные отростки, имеющие короткий мезаксон, то есть слабо покрытые глиацитом могут превратиться в безглиальные.

Нервные окончания – это терминально ветвящиеся специализированные отделы нервных волокон в кожных покровах и тканях внутренних органов. Выделяют чувствительные (афферентные) окончания, образованные дендритами, и двигательные (эфферентные), образованные аксонами.

Чувствительные нервные окончания, или рецепторы. Физиологически традиционно выделяют экстра- и интрарецепторы, соответственно воспринимающие информацию от покровных тканей и от внутренних органов. Разнообразие стимулов внешней и внутренней среды лежит в основе физиологического выделения механорецепторов, хеморецепторов, терморецепторов и осморецепторов, реагирующих на соответствующие воздействия. Морфологически такое функциональное разнообразие рецепции не проявляется, и хотя имеются рецепторы с различной структурной организацией, четкая корреляция между структурой окончания и особенностью его рецепторной способности отсутствует. Чувствительные нервные окончания традиционно разделяются на свободные, несвободные и инкапсулированные. Выделение свободных и несвободных рецепторов весьма условно и базируется на данных Б. И. Лаврентьева, определившего свободные окончания как такие аппараты, где осевые цилиндры и их ветвления лежат свободно среди клеток эпителия или в промежуточном веществе соединительной ткани. Несвободные окончания окружены сравнительно небольшим количеством вспомогательных – «специальных» клеток, очевидно, обеспечивающих трансформацию внешних раздражений в нервные импульсы.

Однако абсолютно «свободных» нервных окончаний среди тканевых элементов не существует. Электронная микроскопия показала, что все нервные окончания, расположенные в соединительной ткани, окружены тонкими оболочками из шванновских клеток и поэтому их следует также рассматривать как несвободные.

Свободные нервные окончания определяются в многослойных эпителиях и представляют собой тонкие ветвления дендрита без глиальной оболочки, лежащие между эпителиальными клетками. Полагают, что такие окончания являются ноцицепторами – они ответственны за восприятие боли. Свободные кустиковидные рецепторы можно вырастить в культуре спинномозгового ганглия (рис. 9.25).

Несвободные нервные окончания представлены кустиковидно-ветвящимися тонкими нервными волокнами. От других дендритов тканевые рецепторы четко отличаются по отсутствию на их ветвях синапсов (асинаптические дендриты). Способность нервных окончаний воспринимать раздражение, очевидно, связана с наличием в плазмолемме молекулярных мембранных рецепторов, связанных с ионными каналами. Однако следует иметь в виду, что истончение терминалей рецептора приводит к значительному увеличению их относительной поверхности, то есть отношения площади поверхности к объему, что равносильно существенному падению их термодинамической устойчивости, и соответственно, к пропорциональному росту их чувствительности и ранимости. Уменьшение диаметра и соответствующее увеличение чувствительности – принцип организации всех сенсорных структур. Аксоны у телец Пачини в кожных покровах и нервные окончания во внутренних органах имеют характерную ультраструктуру. Они представляют собой расширенный концевой участок дендрита, заполненную большим количеством мелких митохондрий, одиночными осмиофильными тельцами и полиморфными везикулами (рис. 9.26). У нормальных животных нередко встречаются дегенерирующие сенсорные терминали, заполненные лизосомами (9.27).

Прижизненные исследования чувствительных нервных окончаний на прозрачных органах или в культуре ткани обнаруживают их значительную подвижность. Форма одной и той же терминали постоянно изменяется (в течение часов или десятков минут). То она имеет форму ламеллы конуса роста, демонстрируя экструзионную подвижность, то, округляясь, превращается в колбовидную структуру, демонстрируя способность к сокращению (колба ретракции) (рис. 9.28.а,б). При интенсивной ретракции часто отмечается отрыв терминальной колбы (аутоамутация), что напоминает самоампутацию частей других клеток по апокриновому типу. Ампутированные терминали дегенерируют (рис. 9.28.в) и выделяют в окружающую ткань активированные лизосомальные протеазы, которые являются трофическими факторами роста для окружающих тканей. Так осуществляется нейротрофическое влияние тканевых рецепторов. Показано также высвобождение из терминалей таких биологически активных веществ, как: субстанции Р и кальцитонин-ген-родственного пептида, активирующего NO-синтазу. Таким образом у афферентных терминалей обнаруживается нового класса эфферентная функция. Наличие ростовых и сократительных потенций асинаптических дендритов у взрослых нормальных животных свидетельствует о том, что рецепторы в состоянии медленно менять свое местоположение, осуществляя рецепцию и трофическое влияние в смежных участках тканей.

К особому виду чувствительных окончаний следует отнести нервные окончания, связанные с клетками Меркеля. Такие комплексы находятся в кожном эпителии и представлены особыми клетками и контактирующими с ними дендритными веточками.

Инкапсулированные нервные окончания характеризуются наличием сложно организованных многослойных оболочек, состоящих из глиальных (шванновских) и соединительнотканных клеток. К инкапсулированным окончаниям относятся пластинчатые тельца (тельца Фатер–Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера) и другие. Предполагается, что м ногослойные клеточные оболочки «усиливают» внешние воздействия на рецепторные дендритные веточки. Не исключено, однако, что массивные тельца, сформированные вокруг истонченных нервных терминалей, служат своеобразными якорями обеспечивающими рецептору punctum fixum при его растяжении. Подобные способы заякоревания кораблей с помощью каменных глыб широко использовались древними мореплавателями. У кустиковидных механорецепторов punctum fixum обеспечивается мембранной адгезией множественных ветвей.

Своеобразием отличается структурная организация чувствительных окончаний в скелетных мышцах (рис. 9.29) и сухожилиях. В состав первых, так называемых нервно-мышечных веретен, входят не только терминальные разветвления нервных окончаний, но и особые интрафузальные мышечные волокна. Эфферентные (двигательные и секреторные) нервные волокна пронизывают все органы и ткани и оказывают на них влияние. Кроме прямой передачи возбуждения на разные клетки, в первую очередь мышечные, эти волокна оказывают медиаторное трофическое действие, регулируя метаболизм клеток и тканей (рис. 9.30). Структура и характер их взаимоотношения различаются для соматической иннервации и вегетативной иннервации (более подробно представлена в томе II в разделе «Вегетативная нервная система»). Для вегетативных адрен- и холинергических нервных терминалей характерно отсутствие непосредственных контактов с эффекторными клетками, наличие регулярно расположенных утолщений (варикозностей), откуда происходит выделение нейромедиаторов и «диффузное» влияние последних на значительной площади на многие клетки.

Двигательная (моторная) соматическая иннервация контролирует деятельность скелетных мышц и осуществляется аксонами моторных нейронов спинного мозга. Область контакта аксона с мышечным волокном обозначается моторной бляшкой (рис. 9.31).