 |
Вйпийнйюеулйе учпкуфчб обфтйк-лбмйечпк бфжбъщ
|
|
|
|
вЙПИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ ОБФТЙК-ЛБМЙЕЧПК бфжБЪЩ ИПТПЫП ЙЪЧЕУФОЩ ХЦЕ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ НОПЗЙИ МЕФ4). уФЕИЙПНЕФТЙЮЕУЛПЕ УППФОПЫЕОЙЕ УЧСЪЩЧБЕНЩИ ЛБФЙПОПЧ УПЧРБДБЕФ УП УЧПКУФЧБНЙ ФТБОУРПТФОПЗП РТПГЕУУБ: Ч УТЕДОЕН, ОБ ЛБЦДХА ТБУЭЕРМСЕНХА НПМЕЛХМХ бфж РЕТЕОПУЙФУС ФТЙ ЙПОБ ОБФТЙС Й ДЧБ ЙПОБ ЛБМЙС. йЪВЙТБФЕМШОПУФШ Л ЙПОБН ЛБМЙС ЧЕУШНБ ЧЩУПЛБ: ЬФП ЕДЙОУФЧЕООЩК УХВУФТБФ, РЕТЕОПУЙНЩК ОБУПУПН ОБТХЦХ ЛМЕФЛЙ, Й ЕДЙОУФЧЕООЩК НПОПЧБМЕОФОЩК ЛБФЙПО, ОЕ РТЙОЙНБЕНЩК ОБУПУПН ДМС РЕТЕОПУБ ЧОХФТШ. оБРТЙНЕТ, МЙФЙК, БННПОЙК, ТХВЙДЙК, ГЕЪЙК Й ФБММЙК НПЗХФ ЪБНЕОЙФШ ЛБМЙК ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОПН ТБУФЧПТЕ, ОП ОЕ ОБФТЙК ЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПН. ч ПФУХФУФЧЙЙ ЛБМЙС ОБУПУ РЕТЕОПУЙФ ОБФТЙК ЗПТБЪДП НЕОЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП (ПЛПМП 10% НПЭОПУФЙ).
уРЕГЙЖЙЮЕУЛЙН ВМПЛБФПТПН ОБФТЙК-ЛБМЙЕЧПК ФТБОУРПТФОПК УЙУФЕНЩ СЧМСАФУС ЧЕЭЕУФЧБ, ЙУРПМШЪХЕНЩЕ РТЙ МЕЮЕОЙЙ УЕТДЕЮОПК
72љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ
ОЕДПУФБФПЮОПУФЙ (digitalis glycosides), Ч ПУПВЕООПУФЙ ХБВБЙО Й УФТПЖБОФЙДЙО. вМПЛЙТХС БЛФЙЧОЩК ФТБОУРПТФ ОБФТЙС Й ЛБМЙС, ЬФЙ ЧЕЭЕУФЧБ ОЕ ПЛБЪЩЧБАФ ЧПЪДЕКУФЧЙС ОБ РБУУЙЧОПЕ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ Ч НЕНВТБОЕ.
ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ЬМЕЛФТПЗЕООПУФЙ ОБУПУБ
ч ТЕЪХМШФБФЕ ФПЗП, ЮФП ОБУПУ РЕТЕОПУЙФ ЪБ ПДЙО ГЙЛМ ОЕПДЙОБЛПЧПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЙПОПЧ ОБФТЙС Й ЛБМЙС, РТПЙУИПДЙФ УХННБТОЩК РЕТЕОПУ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ПДОПЗП РПМПЦЙФЕМШОПЗП ЪБТСДБ. рПЬФПНХ ОБУПУ ОБЪЩЧБЕФУС ЬМЕЛФТПЗЕООЩН. ьФП УЧПКУФЧП ОБУПУБ ВЩМП РТПФЕУФЙТПЧБОП ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ 1ћ 2ћ 5), Б ФБЛЦЕ фПНБУПН ОБ ОЕКТПОБИ ХМЙФЛЙ 6, 7). оЕКТПОЩ ХМЙФЛЙ ДПУФБФПЮОП ЧЕМЙЛЙ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ НПЦОП ВЩМП ЧЧЕУФЙ ОЕУЛПМШЛП НЙЛТПЬМЕЛФТПДПЧ Ч ГЙФПРМБЪНХ, ОЕ РПЧТЕЦДБС ЛМЕФЛЙ. дМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ЧЪБЙНПУЧСЪЙ НЕЦДХ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК ОБФТЙС, ФПЛПН ЮЕТЕЪ ОБУПУ Й НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН фПНБУ ЙУРПМШЪПЧБМ ДЧЕ НЙЛТПРЙРЕФЛЙ ДМС ЧЧЕДЕОЙС ЙПОПЧ Ч ЛМЕФЛХ, ПДОБ ЙЪ ЛПФПТЩИ ВЩМБ ЪБРПМОЕОБ БГЕФБФПН ОБФТЙС, Б ДТХЗБС БГЕФБФПН МЙФЙС (ТЙУ. 4.1 б). фТЕФШС РЙРЕФЛБ ЙУРПМШЪПЧБМБУШ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ЬМЕЛФТПДБ ДМС ТЕЗЙУФТБГЙЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. юЕФЧЕТФБС РЙРЕФЛБ УМХЦЙМБ ФПЛПЧЩН ЬМЕЛФТПДПН, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙН ТЕЦЙН ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ (voltage--clamp; ЗМБЧБ 6). еЭЕ ПДЙО ЬМЕЛФТПД, УДЕМБООЩК ЙЪ ОБФТЙК-ЮХЧУФЧЙФЕМШОПЗП УФЕЛМБ, РПЪЧПМСМ ЙЪНЕТСФШ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОХА ЛПОГЕОФТБГЙА ОБФТЙС. дМС ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС, ОБ ЬМЕЛФТПД, ЪБРПМОЕООЩК ЙПОБНЙ ОБФТЙС, РПДБЧБМПУШ РПМПЦЙФЕМШОПЕ ОБРТСЦЕОЙЕ РП ПФОПЫЕОЙА Л ЬМЕЛФТПДХ, УПДЕТЦБЭЕНХ ЙПОЩ МЙФЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧЕУШ ФПЛ Ч ЙОЯЕЛГЙПООПК УЙУФЕНЕ РТПФЕЛБМ НЕЦДХ ДЧХНС РЙРЕФЛБНЙ ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ, Б ОЕ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ.
|
|
|
тЕЪХМШФБФ ПРЩФБ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 4.1 ч. рПУМЕ ЛТБФЛПЧТЕНЕООПК ЙОЯЕЛГЙЙ ТБВПФБ ОБУПУБ БЛФЙЧЙЪЙТПЧБМБУШ Й НЕНВТБОБ ЛМЕФЛЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБМБУШ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП ОБ 20 Нч. рП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ ЙЪВЩФПЮОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОБФТЙС ЧЩЧПДЙМПУШ ЙЪ ЛМЕФЛЙ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ РПУФЕРЕООП ЧПУУФБОБЧМЙЧБМУС, ЮФП ЪБОЙНБМП ОЕУЛПМШЛП НЙОХФ. йОЯЕЛГЙС МЙФЙС, РТПЙЪЧЕДЕООБС РПУТЕДУФЧПН РТЙМПЦЕОЙС РПМПЦЙФЕМШОПЗП РПФЕОГЙБМБ Л МЙФЙЕЧПК РЙРЕФЛЕ, ОЕ РТЙЧЕМБ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ЛМЕФЛЙ.
нПЦОП ЧЩДЕМЙФШ ОЕУЛПМШЛП ЖБЛФПЧ, РПДФЧЕТЦДБАЭЙИ ХЮБУФЙЕ ОБУПУБ Ч ЙЪНЕОЕОЙЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. фБЛ, Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ВМПЛБФПТБ ФТБОУРПТФБ (ХБВБЙОБ) ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС НЕНВТБОЩ ВЩМБ ЪОБЮЙФЕМШОП НЕОЕЕ ЧЩТБЦЕООПК ЙМЙ РПМОПУФША ХУФТБОСМБУШ (ТЙУ. 4.1C). лТПНЕ ФПЗП, ХУФТБОЕОЙЕ ЛБМЙС ЙЪ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ТБУФЧПТБ РТЙЧПДЙМП Л ЙУЮЕЪОПЧЕОЙА ЧМЙСОЙС ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС ОБ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ; ЧПУУФБОПЧМЕОЙЕ ХТПЧОС ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ЛБМЙС РПУМЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС ЧЩЪЩЧБМП ОЕНЕДМЕООХА ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА (ТЙУ. 4.1 D).
лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ ПГЕОЛЙ УЛПТПУФЙ ТБВПФЩ ОБУПУБ Й УППФОПЫЕОЙС ПВНЕОЙЧБЕНЩИ ЙПОПЧ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ Ч ПРЩФБИ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ. ьФПФ НЕФПД (ПРЙУБООЩК Ч ЗМБЧЕ 6) РПЪЧПМСЕФ ЙЪНЕТСФШ ФПЛ, РТПФЕЛБАЭЙК ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ РПДДЕТЦЙЧБЕФУС ОБ ОЕЙЪНЕООПН ХТПЧОЕ. лПОГЕОФТБГЙС ОБФТЙС ФБЛЦЕ ЙЪНЕТСМБУШ Ч ИПДЕ ЬФПЗП ПРЩФБ. йОЯЕЛГЙС ОБФТЙС ЧЩЪЧБМБ ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ЕЗП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ, ЛПФПТПЕ УПРТПЧПЦДБМПУШ ЧЩИПДСЭЙН ФПЛПН. дМЙФЕМШОПУФШ Й БНРМЙФХДБ ЬФПЗП ЧЩИПДСЭЕЗП ФПЛБ ЪБЧЙУЕМЙ ПФ ЙЪНЕОЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОБФТЙС ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ (ТЙУ.4.1E). чЕМЙЮЙОБ УХННБТОПЗП ЪБТСДБ, РЕТЕОЕУЕООПЗП ОБТХЦХ ЛМЕФЛЙ, ВЩМБ РПДУЮЙФБОБ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ЙЪНЕТЕОЙС ЙОФЕЗТБМБ НЕНВТБООПЗП ФПЛБ (ФП ЕУФШ РМПЭБДЙ РПД ЛТЙЧПК ФПЛБ). уХННБТОЩК ЪБТСД УПУФБЧЙМ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП ПДОХ ФТЕФШ ЪБТСДБ ЙПОПЧ ОБФТЙС, ЙОЯЕГЙТПЧБООЩИ Ч ЛМЕФЛХ. ьФЙ ДБООЩЕ РПДФЧЕТЦДБАФ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ П ФПН, ЮФП ОБ ЛБЦДЩЕ ФТЙ ЙПОБ ОБФТЙС, ЧЩЧПДЙНПЗП ОБУПУПН ЙЪ ЛМЕФЛЙ, РТЙИПДЙФУС ДЧБ ЙПОБ ЛБМЙС, РЕТЕОПУЙНЩЕ ЧОХФТШ.
|
|
|
НЕИБОЙЪН РЕТЕОПУБ ЙПОПЧ
тЙУ. 4.2 ЙММАУФТЙТХЕФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ УПВЩФЙК, МЕЦБЭЙИ Ч ПУОПЧЕ РЕТЕОПУБ ЙПОПЧ ОБФТЙК-ЛБМЙЕЧЩН ОБУПУПН. чОХФТЙ ЛБОБМП-РПДПВОПК УФТХЛФХТЩ ОБУПУБ ТБУРПМПЦЕОЩ НЕУФБ УЧСЪЩЧБОЙС ЛБМЙС Й ОБФТЙС, ЛПФПТЩЕ РППЮЕТЕДОП ЧУФХРБАФ Ч ЛПОФБЛФ У ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК Й ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДБНЙ. гЙЛМЙЮЕУЛПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЛПОЖПТНБГЙЙ ОБУПУБ РТПЙУИПДЙФ ЪБ УЮЕФ ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС Й ДЕЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС ЕЗП ВЕМЛПЧПК НПМЕЛХМЩ. ьФПФ РТПГЕУУ УПРТПЧПЦДБЕФУС ЙЪНЕОЕОЙЕН УТПДУФЧБ НЕУФ УЧСЪЩЧБОЙС Л УППФЧЕФУФЧХАЭЙН ЙПОБН. нЕУФБ УЧСЪЩЧБОЙС, ОБРТБЧМЕООЩЕ ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ, ЙНЕАФ ОЙЪЛПЕ УТПДУФЧП Л ЛБМЙА Й ЧЩУПЛПЕ Л ОБФТЙА (ТЙУ. 4.2б). уЧСЪЩЧБОЙЕ ФТЕИ ЙПОПЧ ОБФТЙС ЧЕДЕФ Л ЙЪНЕОЕОЙА ЛПОЖПТНБГЙЙ ВЕМЛБ, РПУМЕДХАЭЕНХ УЧСЪЩЧБОЙА бфж Й ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙА ЖЕТНЕОФБ (ТЙУ. 4.2ч).
зМБЧБ 4. фТБОУРПТФ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЛМЕФЛЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 73
| тЙУ. 4.1. чМЙСОЙЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС Ч ОЕКТПО ХМЙФЛЙ ОБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОХА ЛПОГЕОФТБГЙА ОБФТЙС, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Й ФПЛ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ. (б) дЧБ НЙЛТПЪМЕЛФТПДБ ЙУРПМШЪХАФУС ДМС ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС ЙМЙ МЙФЙС. оБФТЙК-ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩК ЬМЕЛФТПД ЙЪНЕТСЕФ ЛПОГЕОФТБГЙА ОБФТЙС ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ. еЭЕ ПДЙО ЬМЕЛФТПД ЙУРПМШЪХЕФУС МЙВП ДМС ЙЪНЕТЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, МЙВП, Ч РБТЕ У ФПЛПЧЩН ЬМЕЛФТПДПН, ДМС ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ОБ ПРТЕДЕМЕООПН ХТПЧОЕ У ГЕМША ЙЪНЕТЕОЙС ФПЛБ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ (РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 4.1е) (ч) зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС НЕНВТБОЩ ЧУМЕДУФЧЙЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС. (оЕВПМШЫЙЕ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩЕ ЧЩВТПУЩ ОБ ЛТЙЧПК РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК УРПОФБООЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС, ТБЪНЕТ ЛПФПТЩИ РТЕХНЕОШЫЕО ЪБ УЮЕФ ЙОЕТФОПУФЙ УБНПРЙУГБ.) йОЯЕЛГЙС МЙФЙС ОЕ ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ. (у) рПУМЕ РПДБЮЙ ВМПЛБФПТБ ОБФТЙЕЧЩИ ОБУПУПЧ ХБВБЙОБ (20 З/НМ) ЙОЯЕЛГЙС ОБФТЙМ ЧЩЪЩЧБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОП НЕОЕЕ ЧЩТБЦЕООХА ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА. (D) хДБМЕОЙЕ ЛБМЙС ЙЪ ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДЩ ВМПЛЙТХЕФ ОБУПУ, РПЬФПНХ ЙОЯЕЛГЙС ОБФТЙС ОЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ХТПЧЕОШ ЛБМЙС ОЕ ЧПУУФБОБЧМЙЧБЕФУС. (е) йЪНЕТЕОЙЕ НЕНВТБООПЗП ФПЛБ РТЙ РПФЕОГЙБМЕ, ЖЙЛУЙТПЧБООПН ОБ —47 Нч ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ОБФТЙС ЕЗП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС РПЧЩЫБЕФУС, Й ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ РТПФЕЛБЕФ ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ. чЩВТПУЩ ОБ ЛТЙЧПК ОБФТЙЕЧПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК БТФЕЖБЛФЩ ЙОЯЕЛГЙПООПК УЙУФЕНЩ; ЧТЕНЕООПК ИПД ЙЪНЕОЕОЙК ЬФПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ РПЛБЪБО РХОЛФЙТПН. Fig. 4.1. Effects of Sodium Injection into a snail neuron on intracellular sodium concentration, membrane potential, and membrane current. (A) Two micropipettes are used to inject either sodium or lithium. A sodium-sensitive electrode measures the intracellular sodium concentration. Another electrode measures membrane potential or, alternatively, is used in combination with a current-passing electrode to hold the membrane potential steady while measuring membrane current (shown in E). (B) Hyperpolar-ization of the membrane following intracellular injection of sodium. (The small rapid deflections are spontaneously occurring action potentials, reduced in size because of the poor frequency response of the pen recorder.) Injection of lithium does not produce hyperpolarization. (C) After application of ouabain (20 g/ml), which blocks the sodium pump, hyperpolarization by sodium injection is greatly reduced. (D) Removal of potassium from the extracellular solution blocks the pump, so sodium injection produces no hyperpolarization until potassium is restored. (E) Measurements of membrane current with the membrane potential clamped at -47 mV. Sodium injection results in an increase in intracellular sodium concentration, and an outward current across the cell membrane. Sharp deflections on the sodium concentration record are artifacts from the injection system; the time course of the concentration change is indicated by the dashed line. (After Thomas, 1969.) | 
|
жПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ РТЙЧПДЙФ Л ДБМШОЕКЫЕНХ ЙЪНЕОЕОЙА ЛПОЖПТНБГЙЙ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПФПТПЗП НЕУФБ УЧСЪЩЧБОЙС ЙПОПЧ ПЛБЪЩЧБАФУС
|
|
|
Ч ЛПОФБЛФЕ У ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДПК (ТЙУ.4.2у). ч ЬФПН РПМПЦЕОЙЙ НЕУФБ УЧСЪЩЧБОЙС ПВМБДБАФ ОЙЪЛЙН УТПДУФЧПН Л ОБФТЙА Й ЧЩ-
|
|
|
74 љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ
| тЙУ. 4.2. рЕТЕОПУ ЙПОПЧ Na-K бфжБЪПК. (б) рПУБДПЮОЩЕ НЕУФБ, ОБРТБЧМЕООЩЕ ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ, ПВМБДБАФ ЧЩУПЛЙН УТПДУФЧПН Л ОБФТЙА Й ОЙЪЛЙН — Л ЛБМЙА. йПОЩ ЛБМЙС, ДП ЬФПЗП НПНЕОФБ УЧСЪБООЩЕ У НПМЕЛХМПК бфжБЪЩ, ЧЩУЧПВПЦДБАФУС, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЙПОЩ ОБФТЙС УЧСЪЩЧБАФУС У ОЕК. (ч) чУМЕД ЪБ УЧСЪЩЧБОЙЕН ОБФТЙС РТПЙУИПДЙФ УЧСЪЩЧБОЙЕ НПМЕЛХМЩ бфж Й ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ ЖЕТНЕОФБ. (у) ч ТЕЪХМШФБФЕ ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС Ч УФТХЛФХТЕ ЖЕТНЕОФБ РТПЙУИПДСФ ЙЪНЕОЕОЙС, РТЙЧПДСЭЙЕ Л ЧЩДЧЙЦЕОЙА РПУБДПЮОЩИ НЕУФ ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОХА УТЕДХ. (D) ч ФБЛПН РПМПЦЕОЙЙ РПУБДПЮОЩЕ НЕУФБ ПВМБДБАФ ОЙЪЛЙН УТПДУФЧПН Л ОБФТЙА Й ЧЩУПЛЙН — Л ЛБМЙА, РПЬФПНХ ПОЙ УЧСЪЩЧБАФ ДЧБ ЙПОБ ЛБМЙС. (е) рТЙ УЧСЪЩЧБОЙЙ ЛБМЙС бфжБЪБ ДЕЖПУЖПТЙ-МЙТХЕФУС. (е) чПЪЧТБФ Ч РЕТЧПОБЮБМШОПЕ УПУФПСОЙЕ. |
Fig. 4.2. Ion Translocation by Na-K ATPase. (A) Inward-facing binding sites have a high affinity for sodium and a low affinity for potassium. Previously bound potassium ions are released and three sodium ions are bound. (B) Sodium binding is followed by ATP binding and phosphorylation of the enzyme. (C) The phosphorylated enzyme undergoes a conformational change such that its binding sites face the extracellular solution. (0) Outward-facing sites have a low affinity for sodium and high affinity for potassium, and they bind two potassium ions. (E) Potassium binding leads to dephosphorylation. (F) Dephosphorylation is followed by a return to the starting conformation.
УПЛЙН Л ЛБМЙА, РПЬФПНХ ЙПОЩ ЛБМЙС ЪБНЕЭБАФ ДЧБ ЙПОБ ОБФТЙС (ТЙУ. 4.2D). уЧСЪЩЧБОЙЕ ЛБМЙС ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ ЖЕТНЕОФБ (ТЙУ. 4.2е) Й ЧПЪЧТБЭБЕФ ОБУПУ Ч РЕТЧПОБЮБМШОПЕ РПМПЦЕОЙЕ (ТЙУ. 4.2F). йПОЩ ЛБМЙС ЧЩУЧПВПЦДБАФУС ЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ РТПУФТБОУФЧП.
§ 2. лБМШГЙЕЧЩЕ ОБУПУЩ
йЪНЕОЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ ЙЗТБЕФ ЧБЦОЕКЫХА ТПМШ ЧП НОПЗЙИ РТПГЕУУБИ ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФЙ ОЕКТПОПЧ, ФБЛЙИ ЛБЛ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ, БЛФЙЧБГЙС ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОЕ, Б ФБЛЦЕ ТЕЗХМСГЙС ГЕМПЗП ТСДБ ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙИ ЖЕТНЕОФПЧ.
ч НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФЛБИ ЛБМШГЙК ЙЗТБЕФ ЛМАЮЕЧХА ТПМШ Ч ЪБРХУЛЕ РТПГЕУУБ УПЛТБЭЕОЙС НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ. чУЕ ЬФЙ ЖХОЛГЙЙ УЧСЪБОЩ У ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩН РПЧЩЫЕОЙЕН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Ч ГЙФПРМБЪНЕ, РПЬФПНХ ЧБЦОПК ЪБДБЮЕК ДМС ЛМЕФЛЙ СЧМСЕФУС РПДДЕТЦБОЙЕ ОЕЙЪНЕООПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС Ч РПЛПЕ. ч РТПФЙЧОПН УМХЮБЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ЛБМШГЙК--ЪБЧЙУЙНЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ВХДХФ БЛФЙЧЙТПЧБФШУС ОЕ Ч ПФЧЕФ ОБ УРЕГЙЖЙЮЕУЛПЕ ТБЪДТБЦЕОЙЕ, Б РПУФПСООП.
йЪНЕОЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Ч ГЙФПРМБЪНЕ НПЦЕФ РТПЙУИПДЙФШ РП ДЧХН РТЙЮЙОБН: ЛБМШГЙК НПЦЕФ ЧИПДЙФШ ЙМЙ ЧЩИПДЙФШ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ, МЙВП РЕТЕИПДЙФШ ЙЪ ГЙФПРМБЪНЩ ЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ ПТЗБОЕММЩ Й ПВТБФОП (ТЙУ. 4.3) 8), Ч РЕТЧХА ПЮЕТЕДШ Ч ЬОДПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙК ТЕФЙЛХМХН
зМБЧБ 4. фТБОУРПТФ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЛМЕФЛЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 75
|
|
|
| тЙУ. 4.3. чОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ ПТЗБОЕММЩ. ч ГЙФПРМБЪНЕ ЛМЕФЛЙ ОБИПДЙФУС НОПЦЕУФЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ ПЗТБОЕММ. оЕЛПФПТЩК ЙЪ ОЙИ — Ч РЕТЧХА ПЮЕТЕДШ ЬОДП- Й УБТЛПРМБЬНБФЙЮЕ УЛЙК ТЕФЙЛХМХНЩ — УРПУПВОЩ ЪБРБУБФШ ЛБМШГЙК. Fig. 4.3. Intracellular Compartments. Within the cytoplasm of animal cells are numerous intracellular compartments. Some of these compartments — principally the endoplasmic reticulum and mitochondria — sequester calcium. | 
|
(Ч НЩЫГЕ — УБТЛПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙК ТЕФЙЛХМХН) Й НЙФПИПОДТЙЙ 9). дМС ЙЪНЕТЕОЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ ЧЧПДСФУС УРЕГЙБМШОЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ, ФБЛЙЕ ЛБЛ ЬЛЧПТЙО 10) (aequorin) ЙМЙ ЖХТБ-2 11) (fura2), ЛПФПТЩЕ ЙЪМХЮБАФ ЙМЙ РПЗМПЭБАФ УЧЕФ РТЙ УЧСЪЩЧБОЙЙ ЙПОЙЪЙТПЧБООПЗП ЛБМШГЙС. дТХЗПК УРПУПВ ПФУМЕЦЙЧБОЙС ЙЪНЕОЕОЙК ХТПЧОС ЛБМШГЙС — ФТБОУЖЕЛГЙС ПУПВЩИ ВЕМЛПЧЩИ ЛПНРМЕЛУПЧ 12, 13), УПЪДБООЩИ РТЙ РПНПЭЙ ЗЕООПК ЙОЦЕОЕТЙЙ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ЙИ ЖМХПТЕУГЕОФОЩЕ УЧПКУФЧБ ЙЪНЕОСАФУС Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОЙЪЙТПЧБООПЗП ЛБМШГЙС. ч ПВПЙИ УМХЮБСИ ЙЪНЕОЕОЙС Ч РПЗМПЭЕОЙЙ ЙМЙ ЙЪМХЮЕОЙЙ, РТПРПТГЙПОБМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙСН ХТПЧОС ЛБМШГЙС, ЙЪНЕТСАФУС У РПНПЭША ЧЩУПЛПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ПРФЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ. уТЕДОСС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС Ч РПЛПЕ ДМС ВПМШЫЙОУФЧБ ОЕКТПОПЧ УПУФБЧМСЕФ ПФ 10 ДП 100 Он. хТПЧЕОШ ЛБМШГЙС Ч НЕЦЛМЕФПЮОПН РТПУФТБОУФЧЕ РПЪЧПОПЮОЩИ УПУФБЧМСЕФ ПФ 2 ДП 5 ННПМШ.
дМС РПДДЕТЦБОЙС ОЙЪЛПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС ОЕПВИПДЙН НЕИБОЙЪН, ПУХЭЕУФЧМСАЭЙК ОЕРТЕТЩЧОЩК ЧЩЧПД ЛБМШГЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЧПРТЕЛЙ ОБМЙЮЙА ЪОБЮЙФЕМШОПЗП ЛПОГЕОФТБГЙПООПЗП ЗТБДЙЕОФБ. лТПНЕ ФПЗП, УЙУФЕНЩ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФТБОУРПТФБ ЮЕТЕЪ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ НЕНВТБОЩ РПДДЕТЦЙЧБАФ ЧЩУПЛХА ЛПОГЕОФТБГЙА ЛБМШГЙС Ч ПТЗБОЕММБИ. фБЛ, ХТПЧЕОШ ЛБМШГЙС Ч ЬОДПРМБЪНБФЙЮЕУЛПН ТЕФЙЛХМХНЕ НПЦЕФ ДПУФЙЗБФШ 400 НЛНПМШ12, 14), Б Ч УБТЛПРМБЪНБФЙЮЕУЛПН ТЕФЙЛХМХНЕ НЩЫГЩ РПДОЙНБЕФУС ДП 10 ННПМШ 15). нПМЕЛХМБ, ПФЧЕФУФЧЕООБС ЪБ ФТБОУРПТФ ЛБМШГЙС ЮЕТЕЪ РМБЪНБФЙЮЕУЛХА Й ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛХА НЕНВТБОЩ, ОБЪЩЧБЕФУС ЛБМШГЙЕЧБС бфжБЪБ. еЭЕ ПДЙО НЕИБОЙЪН ФТБОУРПТФБ ЛБМШГЙС ВХДЕФ ПВУХЦДБФШУС ОЙЦЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ.
|
|
|
