Дерпмстйъбгйс оетчощи плпоюбойк й чщучпвпцдеойе недйбфптб

ъЧЕЪДЮБФЩК ЗБОЗМЙК ЛБМШНБТБ ВЩМ ЙУРПМШЪПЧБО Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ лБФГБ Й нЙМЕДЙ ДМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ЪБЧЙУЙНПУФЙ НЕЦДХ НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН ОБ ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ Й ЛПМЙЮЕУФЧПН ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ ⁶⁾. рТЕРБТБФ Й ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩК ДЙЪБКО ДМС ПДОПЧТЕНЕООПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ ПФ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЧПМПЛОБ ЙЪПВТБЦЕОЩ ОБ ТЙУ. 11.1 б. рПУМЕ ДПВБЧМЕОЙС ФЕФТПДПФПЛУЙОБ (ффи) Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС РПУФЕРЕООП ХНЕОШЫБЕФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ 15 НЙОХФ (ТЙУ. 11.1ч).

тЙУ. 11.1. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЙНРХМШУ Й РПУФУЙОБМФЙЮЕУЛЙК ПФЧЕФ Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ. (б) уИЕНБ ЪЧЕЪДЮБФПЗП ЗБОЗМЙС ЛБМШНБТБ, ЙЪПВТБЦБАЭБС ДЧБ ВПМШЫЙИ БЛУПОБ, ЛПФПТЩЕ ПВТБЪХАФ ИЙНЙЮЕУЛЙК УЙОБРУ. ч ПВБ БЛУПОБ ЧЧЕДЕОЩ НЙЛТПЬМЕЛФТПДЩ. (ч) пДОПЧТЕНЕООБС ТЕЗЙУФТБГЙС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ БЛУПОПЧ (УЕТБС МЙОЙС) Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ БЛУПОПЧ (ЮЕТОБС МЙОЙС) Ч РТПГЕУУЕ ТБЪЧЙФЙС ВМПЛБ РТПЧЕДЕОЙС ФЕФТПДПФПЛУЙОПН. рП НЕТЕ ХНЕОШЫЕОЙС БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ХНЕОШЫБЕФУС ФБЛЦЕ Й МПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ. (пВТБФЙФЕ ЧОЙНБОЙЕ, ЮФП ДЧБ РЕТЧЩИ ПФЧЕФБ ЧЩЪЩЧБАФ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС.) (у) ъБЧЙУЙНПУФШ БНРМЙФХДЩ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ПФ БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ. юЕТОЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ РТЕДУФБЧМЕОЩ ТЕЪХМШФБФЩ, РПЛБЪБООЩЕ ОБ ЮБУФЙ ч; УЕТЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ РТЕДУФБЧМЕОЩ ТЕЪХМШФБФЩ, РПМХЮЕООЩЕ РТЙ ОБОЕУЕОЙЙ ДЕРПМСТЙЪХАЭЙИ РХМШУПЧ ФПЛБ ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ РПУМЕ РПМОПЗП ВМПЛЙТПЧБОЙС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ФЕФТПДПФПЛУЙОПН.

Fig. 11.1. Presynaptic Impulse and Postsynaptic Response at a squid giant synapse. (A) Sketch of the stellate ganglion of the squid, illustrating the two Large axons that form a chemical synapse. Both axons can be impaled with microelectrodes as shown. (B) Simultaneous recordings from the presynaptic axons (black records) and postsynaptic axons (grey records) during the development of conduction block by TTX. As the amplitude of the presynaptic action potential decreases, so does the size of the postsynaptic potential. (Note that the two largest presynaptic action potentials evoke postsynaptic action potentials.) (C) The relation between the amplitude of the presynaptic action potential and the postsynaptic potential Grey circles represent results in B; black circles represent results obtained by applying depolarizing current pulses to the presynaptic terminals after complete TTX block. (A after Bullock and Hagiwara, 1957; ч and у after Katz and Miledi, 1977c.)

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 213

рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ФБЛЦЕ РПУФЕРЕООП ХНЕОШЫБЕФУС Й Ч ПРТЕДЕМЕООЩК НПНЕОФ РПМОПУФША ЙУЮЕЪБЕФ, ФБЛ ЛБЛ ЧПЪВХЦДБАЭЙК РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ (чрур) РЕТЕУФБЕФ ДПУФЙЗБФШ РПТПЗБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. у ЬФПЗП НПНЕОФБ РП БНРМЙФХДЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ НПЦОП УХДЙФШ П ЛПМЙЮЕУФЧЕ ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ.

зТБЖЙЛ ЪБЧЙУЙНПУФЙ БНРМЙФХДЩ ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ПФ БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЙНРХМШУБ РТЕДУФБЧМЕО ОБ ТЙУ. 11.1C. уЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ХНЕОШЫБЕФУС РТЙ УОЙЦЕОЙЙ БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС НЕОЕЕ 75 Нч, Б ЕУМЙ БНРМЙФХДБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЙНРХМШУБ УФБОПЧЙФУС НЕОШЫЕ 45 Нч, ФП рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ПФЧЕФ ЧПЧУЕ РТПРБДБЕФ. фЕФТПДПФПЛУЙО ОЕ ЧМЙСЕФ ОБ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ Л НЕДЙБФПТХ; РПЬФПНХ УОЙЦЕОЙЕ БНРМЙФХДЩ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ УЧСЪБОП У ХНЕОШЫЕОЙЕН ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ, ЧЩДЕМСЕНПЗП ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПЛПОЮБОЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, ДЕРПМСТЙЪБГЙС ОБ 45 Нч СЧМСЕФУС РПТПЗПЧЩН ЪОБЮЕОЙЕН ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ; РТЙ ЕЭЕ ВПМШЫЕН ХЧЕМЙЮЕОЙЙ БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЧПЪТБУФБАФ ЛПМЙЮЕУФЧП ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ Й БНРМЙФХДБ чрур.

дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЙУУМЕДПЧБФШ ЬФХ ЪБЧЙУЙНПУФШ Ч ДЕФБМСИ, лБФГ Й нЙМЕДЙ РТПЧЕМЙ УМЕДХАЭЙК ЬЛУРЕТЙНЕОФ: ПОЙ ЧЧЕМЙ Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ ЧФПТПК ЬМЕЛФТПД, ЮЕТЕЪ ЛПФПТЩК РПДБЧБМЙУШ ЛПТПФЛЙЕ (1-2 НУ) ДЕРПМСТЙЪХАЭЙЕ ФПМЮЛЙ ФПЛБ У ГЕМША ЙНЙФЙТПЧБФШ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС. ъБЧЙУЙНПУФШ БНРМЙФХДЩ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ПФ БНРМЙФХДЩ УЙНХМЙТХЕНЩИ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ПЛБЪБМБУШ ФБЛПК ЦЕ, ЛБЛ Й Ч УМХЮБЕ ОБУФПСЭЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС (УН. ТЙУ. 11.1у). ьФПФ ТЕЪХМШФБФ УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ П ФПН, ЮФП ЙПООЩЕ РПФПЛЙ ОБФТЙС Й ЛБМЙС, ПФЧЕФУФЧЕООЩЕ ЪБ ЗЕОЕТБГЙА РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ОЕ СЧМСАФУС ПВСЪБФЕМШОЩН ЖБЛФПТПН ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ Й ЮФП РТПГЕУУ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЪБРХУЛБЕФУС ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК.

УЙОБРФЙЮЕУЛБС ЪБДЕТЦЛБ

пДОПК ЙЪ ИБТБЛФЕТОЩИ ПУПВЕООПУФЕК РТПГЕУУБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ СЧМСЕФУС УЙОБРФЙЮЕУЛБС ЪБДЕТЦЛБ — ЧТЕНС НЕЦДХ ОБЮБМПН РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Й ОБЮБМПН УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ (ТЙУ. 11.1ч; ЗМБЧБ 9). ч РТЙЧЕДЕООЩИ ЧЩЫЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ОБ ЗЙЗБОФУЛПН БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ, ЛПФПТЩЕ РТПЧПДЙМЙУШ РТЙ ФЕНРЕТБФХТЕ ПЛПМП 10њ у, ЪБДЕТЦЛБ УПУФБЧМСМБ ПЛПМП 3-4 НУ. ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ УЙОБРФЙЮЕУ-ЛБС ЪБДЕТЦЛБ УПУФБЧМСЕФ 0,5 НУ РТЙ ЛПНОБФОПК ФЕНРЕТБФХТЕ (ТЙУ. 11.2)⁷'. ьФБ ЪБДЕТЦЛБ ЪОБЮЙФЕМШОП РТЕЧЩЫБЕФ ЧТЕНС (ПЛПМП 50 НЛУ), ОЕПВИПДЙНПЕ ДМС ДЙЖЖХЪЙЙ би ЮЕТЕЪ УЙОБРФЙ-ЮЕУЛХА ЫЕМШ (ТБУУФПСОЙЕ ПЛПМП 50 ОН). рТЙ ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛПК БРРМЙЛБГЙЙ би ОБ РПУФУЙ-ОБРФЙЮЕУЛХА НЕНВТБОХ ЙЪ РЙРЕФЛЙ ЪБДЕТЦЛБ НПЦЕФ УПУФБЧМСФШ ЧУЕЗП 150 НУ. вПМЕЕ ФПЗП, УЙОБРФЙЮЕУЛБС ЪБДЕТЦЛБ ЗПТБЪДП ВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОБ Л ФЕНРЕТБФХТЕ, ЮЕН РТПГЕУУ ДЙЖЖХЪЙЙ. пИМБЦДЕОЙЕ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП РТЕРБТБФБ ДП 2њ у ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЪБДЕТЦЛХ ДП 7 НУ (ТЙУ. 11.2ч), Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЪБДЕТЦЛБ ОБ ПФЧЕФ, ЧЩЪЩЧБЕНЩК ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛПК БРРМЙЛБГЙЕК би, ЪОБЮЙФЕМШОП ОЕ НЕОСЕФУС. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПУОПЧОБС РТЙЮЙОБ ЪБДЕТЦЛЙ ЛТПЕФУС Ч НЕИБОЙЪНЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ⁸⁾.