Тпмш дерпмстйъбгйй ч чщучпвпцдеойй недйбфптб

рТЕДУФБЧМЕООЩЕ ДП УЙИ РПТ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ХЛБЪЩЧБАФ ОБ ФП, ЮФП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЪБРХУЛБЕФУС ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМШГЙС, ЛПФПТБС РТПЙУИПДЙФ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПЛПОЮБОЙС Й ПФЛТЩЧБОЙЙ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. дБООБС ЗЙРПФЕЪБ ВЩМБ РТПЧЕТЕОБ У РПНПЭША ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПЗП "caged calcium" — ВХЖЕТБ, ЛПФПТЩК ЧЩУЧПВПЦДБЕФ ЛБМШГЙК РТЙ ПВМХЮЕОЙЙ ХМШФТБЖЙПМЕФПЧЩН УЧЕФПН ^{18) -- 20)}. рТЙ ЙОЯЕЛГЙЙ ОЙФТПЖЕОБ (ПДОБ ЙЪ ЖПТН "caged calcium") Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ ЗЙЗБОФУЛПЗП УЙОБРУБ ЛБМШНБТБ ЙМЙ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЕ УПЕДЙОЕОЙЕ ТБЛБ ПВМХЮЕОЙЕ ПЛПОЮБОЙС ЧЩЪЩЧБМП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ (ТЙУ. 11.6). дМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ФБЛПЗП ЦЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ, ЛБЛ Й РТЙ УЙОБРФЙЮЕУЛПН РПФЕОГЙБМЕ

218 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 11.6. хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС ДПУФБФПЮОП ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЧЩЪЧБФШ ВЩУФТПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ. (б) оЙФТПЖЕО (ЧЕЭЕУФЧП, ЛПФПТПЕ ЧЩУЧПВПЦДБЕФ ЛБМШГЙК РТЙ ПВМХЮЕОЙЙ ХМШФТБЖЙПМЕФПН) ЙОЯЕГЙТПЧБО Ч РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ТЕЗЙУФТЙТХЕФУС У РПНПЭША ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ПФЧЕДЕОЙС ПФ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БЛУПОБ. (ч) чОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ПФЧЕФЩ, ЧЩЪЧБООЩЕ УФЙНХМСГЙЕК ОЕТЧБ (чрур) Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕН ЛБМШГЙС ЙЪ ОЙФТПЖЕОБ РПД ДЕКУФЧЙЕН ЧУРЩЫЛЙ ХМШФТБЖЙПМЕФПЧПЗП УЧЕФБ (nitrophen response). тЕЪЛПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ РПЮФЙ ФБЛПЕ ЦЕ ВЩУФТПЕ, ЛБЛ РТЙ РТПИПЦДЕОЙЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. уРБД ПФЧЕФБ, ЧЩЪЧБООПЗП ОЙФТПЖЕОПН, НЕДМЕООЩК Й ОЕРПМОЩК, РПУЛПМШЛХ РПУМЕ ЖПФПМЙЪБ ОЙФТПЖЕО ХДЕТЦЙЧБЕФ ЛПОГЕОФТБГЙА ЛБМШГЙС ОБ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПН ХТПЧОЕ, ЮЕН Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ. Fig. 11.6. An Increase in IntraceUuLar Calcium Is Sufficient to Trigger Rapid Transmitter Release at the squid giant synapse. (A) Nitrophen, a form of "caged calcium," is injected into the presynaptic terminal. Transmitter release is monitored by recording intracellularly from the postsynaptic axon. (B) Intracellular records show the postsynaptic response to nerve stimulation (EPSP) and to release of calcium from nitrophen by a flash of ultraviolet light (nitrophen response). An abrupt increase in intracellular calcium causes an increase in transmitter release that is nearly as rapid as that produced by a presynaptic action potential. The decay of the nitrophen response is

slower and incomplete because the photolyzed nitrophen buffers calcium to a concentration higher than the normal level at rest. (B after Zucker, 1993.) ћ

ДЕКУФЧЙС, ВЩМП ОЕПВИПДЙНП, ЮФПВЩ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС ЧПЪТБУФБМБ РТЙНЕТОП ДП 100 НЛНПМШ. ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ОБ ПЛПОЮБОЙСИ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ УИПЦЙЕ ТЕЪХМШФБФЩ ²¹⁾.

ч ФПЦЕ ЧТЕНС ОЕЛПФПТЩЕ УЧПКУФЧБ РТПГЕУУБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ОЕ НПЗХФ ВЩФШ ПВЯСУОЕОЩ МЙЫШ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ЧИПДБ ЛБМШГЙС Ч ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ. ьФЙ УЧПКУФЧБ ВЩМЙ ЙУУМЕДПЧБОЩ Ч ОЕТЧОПНЩЫЕЮОЩИ УЙОБРУБИ ТБЛБ Й МСЗХЫЛЙ, Й ВЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП РТЙ ХДЕТЦБОЙЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС ОБ РПУФПСООПН РПЧЩЫЕООПН ХТПЧОЕ Й ВМПЛЙТПЧБОЙЙ ДПРПМОЙФЕМШОПЗП ЧИПДБ ЛБМШГЙС ДЕРПМСТЙЪБГЙС НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ⁸⁾. нЕУФП ДЕКУФЧЙС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОЕ ХУФБОПЧМЕОП; ПДОЙН ЙЪ ПВЯСУОЕОЙК СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ДЕРПМСТЙЪБГЙС ЧМЙСЕФ ОБ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ БХФПТЕГЕРФПТЩ Ч НЕНВТБОЕ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ²²⁾.

§ 2. лЧБОФПЧПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ

йУИПДС ЙЪ ЧЩЫЕУЛБЪБООПЗП, ПВЭБС УИЕНБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ НПЦЕФ ВЩФШ РТЕДУФБЧМЕОБ Ч ЧЙДЕ УМЕДХАЭЕК ГЕРПЮЛЙ:

фЕРЕТШ ПУФБЕФУС РПЛБЪБФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН НЕДЙБФПТ ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС ЙЪ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК. ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ жЕФФ Й лБФГ РПЛБЪБМЙ, ЮФП би НПЦЕФ ЧЩУЧПВПЦДБФШУС ЙЪ ПЛПОЮБОЙК Ч ЧЙДЕ НХМШФЙНПМЕЛХМСТОЩИ РБЛЕФПЧ «ЛЧБОФПЧ» ²³⁾.рПУМЕДХАЭЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЛБЦДЩК ЛЧБОФ УППФЧЕФУФЧХЕФ РТЙ-

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 219

тЙУ. 11.7. нЙОЙБФАТОЩЕ УЙОБМФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ ЧПЪОЙЛБАФ УРПОФБООП Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ. (б) чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ Ч ПВМБУФЙ ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ. (ч) уРПОФБООЩЕ НЙОЙБФАТОЩЕ УЙОБМФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ ЙНЕАФ БНРМЙФХДХ ПЛПМП 1 Нч Й ОБВМАДБАФУС ЙУЛМАЮЙФЕМШОП Ч ПВМБУФЙ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ. (у) рПУМЕ ДПВБЧМЕОЙС МТПУФЙЗНЙОБ (ЙОЗЙВЙФПТБ ЖЕТНЕОФБ БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪЩ, ЛПФПТБС ЗЙДТПМЙЪХЕФ би) НЙОЙБФАТОЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ ХЧЕМЙЮЙЧБАФУС Ч БНРМЙФХДЕ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ, ОП РТЙ ЬФПН ЙИ ЮБУФПФБ ОЕ ЙЪНЕОСЕФУС. ьФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ФП, ЮФП ЛБЦДЩК НЙОЙБФАТОЩК РПФЕОГЙБМ СЧМСЕФУС ПФЧЕФПН ОБ ЛЧБОФПЧХА РПТГЙА би, Б ОЕ ПФЧЕФПН ОБ ПДОХ НПМЕЛХМХ би. Fig. 11.7. Miniature Synaptic Potentials occur spontaneously at the frog neuromuscular junction. (A) Intracellular

recording from a muscle fiber in the region of the motor end plate. (B) Spontaneous miniature synaptic potentials are about 1 mV in amplitude and are confined to the end-plate region of the muscle fiber. (C) After addition of prostigmine, which prevents acetylcholinesterase from hydrolyzing ACh, miniature synaptic potentials are increased in amplitude and duration, but the frequency at which they occur is unchanged. This indicates that each miniature is due to a quantal packet of ACh, rather than to a single ACh molecule. (After Fatt and Katz, 1952.)

НЕТОП 7000 НПМЕЛХМ би ²⁴⁾. уМЕДПЧБФЕМШОП, ЛЧБОФПЧПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ФПМШЛП 0, 7000, 14 000 Й ФБЛ ДБМЕЕ НПМЕЛХМ НПЦЕФ ЧЩУЧПВПЦДБФШУС ПДОПЧТЕНЕООП, Б ОЕ 4 250 ЙМЙ 10 776. ч ЛБЦДПН ДБООПН УЙОБРУЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛЧБОФПЧ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩИ ЙЪ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС Ч ПФЧЕФ ОБ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС (ЛЧБОФПЧЩК УПУФБЧ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПФЧЕФБ) НПЦЕФ ЪОБЮЙФЕМШОП ЧБТШЙТПЧБФШ, ПДОБЛП ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ Ч ЛБЦДПН ЛЧБОФЕ (ТБЪНЕТ ЛЧБОФБ) СЧМСЕФУС РПУФПСООПК ЧЕМЙЮЙОПК (У ЧБТЙБГЙСНЙ Ч РТЕДЕМБИ 10%).