Йънетеойе чипдб лбмшгйс ч ртеуйобрфйюеулпе оетчопе плпоюбойе

ч ИПДЕ ДБМШОЕКЫЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ВЩМП ЧЩСЧМЕОП, ЮФП РТПЧПДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ ДМС ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ Й ЮФП ЛБМШГЙК ЧИПДЙФ Ч ПЛПОЮБОЙЕ У ЛБЦДЩН РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС. мМЙОБУ У УПФТХДОЙЛБНЙ ЙЪНЕТЙМЙ БНРМЙФХДХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЗП РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ. рТЙНЕТ ФБЛПЗП ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 11.3б. оБФТЙЕЧБС Й ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФЙ, УЧСЪБООЩЕ У РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС, ВЩМЙ ЪБВМПЛЙТПЧБОЩ ффи Й фьб (ФЕФТБЬФЙМБННПОЙЕН), ФБЛЙН ПВТБЪПН, ФПМШЛП РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ПУФБЧБМЙУШ ЖХОЛГЙПОБМШОЩНЙ. дЕРПМСТЙЪБГЙС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПЛПОЮБОЙС ДП —18 Нч

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 215

тЙУ. 11.3. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЛБМШГЙК Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ (б, ч). рПФЕОГЙБМ ОБ МТЕУЙОБМФЙЮЕУЛПН ПЛПОЮБОЙЙ ЖЙЛУЙТХЕФУС ОБ ЪБДБООПН ХТПЧОЕ, Б РПФЕОГЙБМ БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ ОБФТЙЕЧЩЕ Й ЛБМЙЕЧЩЕ ФПЛЙ ЪБВМПЛЙТПЧБОЩ ФЕ ФТПДПФПЛУЙОПН Й ФЕФТБЬФЙМБННПОЙЕН. (б) оБ ЧЕТИОЙИ ЪБРЙУСИ РПЛБЪБО ЛПНБОДОЩК РПФЕОГЙБМ, РТЙЛМБДЩЧБЕНЩК Л РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛЙН ЧПМПЛОБН, Ч УЕТЕДЙОЕ — РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛЙК ЛБМШГЙЕЧЩК ФПЛ, ЧОЙЪХ — ЧПЪВХЦДБАЭЙК РПУФУЙОБМФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ (чрур) Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПН ЧПМПЛОЕ. фПМЮПЛ РПФЕОГЙБМБ ПФ -70 ДП -18 Нч (УМЕЧБ) ЧЩЪЩЧБЕФ НЕДМЕООЩК ЧИПДСЭЙК ЛБМШГЙЕЧЩК ФПЛ, ЪБ ЛПФПТЩН У ЪБДЕТЦЛПК ПЛПМП 1 НУ (ПФНЕЮЕООПК УФТЕМЛБНЙ) УМЕДХЕФ чрур. дЕРПМСТЙЪБГЙС ДП +60 Нч (УРТБЧБ) РПДБЧМСЕФ ЧИПД ЛБМШГЙС. ч ЛПОГЕ ЙНРХМШУБ ЧПЪОЙЛБЕФ ЧПМОБ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ, ЪБ ЛПФПТПК У ЪБДЕТЦЛПК ПЛПМП 0,2 НУ УМЕДХЕФ чрур. (ч) еУМЙ Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ЧЩЪЧБФШ ФБЛПЕ ЦЕ РП ЖПТНЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, ЛБЛ ЧП ЧТЕНС ОПТНБМШОПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС (ПФНЕФЛБ Presynaptic), ФП ЧПЪОЙЛБАЭЙК РТЙ ЬФПН чрур ОЕЧПЪНПЦОП ПФМЙЮЙФШ ПФ чрур, ЧПЪОЙЛБАЭЕЗП Ч ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ХУМПЧЙСИ (ПФНЕФЛБ Post-synaptic). бНРМЙФХДБ Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ РПЛБЪБОЩ ЮЕТОПК МЙОЙЕК. уЙОБМФЙЮЕУЛБС ЪБДЕТЦЛБ НЕЦДХ ОБЮБМПН РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ Й ОБЮБМПН МПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПФЧЕФБ ПФЮБУФЙ ПВХУМПЧМЕОБ ЧТЕНЕОЕН, ЪБФТБЮЙЧБЕНЩН ОБ ПФЛТЩЧБОЙЕ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, Б ФБЛЦЕ ОБ ФП, ЮФПВЩ ЧПЫЕДЫЙК ЛБМШГЙК ЪБРХУФЙМ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ. Fig. 11.3. Presynaptic Calcium and Transmitter Release at the squid giant synapse. (A, B) The presynaptic terminal is voltage-clamped and treated with TTX and TEA to abolish voltage-activated sodium and potassium currents (A). Records show potentials appb'ed to the presynaptic fiber (upper trace), presynaptic calcium current (middle trace), and EPSP in the postsynaptic fiber (lower trace). A voltage pulse from

-70 to -18 mV (left panel) results in a slow inward calcium current and, after a delay of about 1 ms (arrows), an EPSP. A larger depolarization, to +60 mV (right panel), suppresses calcium entry. At the end of the pulse, a surge of calcium current is followed within about 0,2 ms (arrows) by an EPSP. (B) If a voltage change identical in shape to a normal action potential is produced by the voltage clamp (labeled Presynaptic), then the EPSP is indistinguishable from that seen normally (labeled Postsynaptic). The black curve gives the magnitude and time course of the calcium current. The synaptic delay between the beginning of presynaptic depolarization and the beginning of postsynaptic response is due in part to the time required to open calcium channels and in part to the time for calcium entry to trigger transmitter release. (After Llinàs, 1982.)

(ЧЕТИОСС ЪБРЙУШ УМЕЧБ) ЧЩЪЩЧБМБ ЧИПДСЭЙК ЛБМШГЙЕЧЩК ФПЛ Ч ПЛПОЮБОЙЕ, ЛПФПТЩК НЕДМЕООП ХЧЕМЙЮЙЧБМУС РТЙНЕТОП ДП 400 Об (УТЕДОСС ЪБРЙУШ), Б ФБЛЦЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ВПМШЫПК БНРМЙФХДЩ Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЕ (ОЙЦОСС ЪБРЙУШ). еУМЙ ПЛПОЮБОЙЕ ДЕРПМСТЙЪПЧБМПУШ ДП +60 Нч, ЮФП РТЙНЕТОП УППФЧЕФУФЧХЕФ ТБЧОПЧЕУОПНХ РПФЕОГЙБМХ ЛБМШГЙС, ФП ЛБМШГЙЕЧЩК ФПЛ Й УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ РПДБЧМСМЙУШ ЧП ЧТЕНС ДЕРПМС-

216 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ТЙЪБГЙПООПЗП ФПМЮЛБ (УН. ЪБРЙУЙ УРТБЧБ). ьФП ДПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ДЕРПМСТЙЪБГЙС ПЛПОЮБОЙС УБНБ РП УЕВЕ ОЕ СЧМСЕФУС ДПУФБФПЮОЩН ХУМПЧЙЕН ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ; ОЕПВИПДЙНП ФБЛЦЕ, ЮФПВЩ РТПЙЪПЫЕМ ЧИПД ЙПОПЧ ЛБМШГЙС. рТЙ ТЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОБВМАДБМУС ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ЛБМШГЙЕЧЩК ФПЛ, ЛБЛ ЕУМЙ ВЩ ЛБМШГЙК ЧИПДЙМ ЮЕТЕЪ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЛТЩМЙУШ ЧП ЧТЕНС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Й ЬФП УПРТПЧПЦДБМПУШ ОЕВПМШЫЙН РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙН РПФЕОГЙБМПН.

ьЖЖЕЛФ ЙУЛХУУФЧЕООПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 11.3ч. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, ЪБРЙУБООЩК ДП ДПВБЧМЕОЙС ффи Й фьб, ВЩМ «ЧПУРТПЙЪЧЕДЕО» ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК ГЕРША ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ, У ФЕН ЮФПВЩ ЧЩЪЧБФШ ФПЮОП ФБЛПЕ ЦЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ Ч ПЛПОЮБОЙЙ. рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ РТЙ ЬФПН ОЕ ПФМЙЮБЕФУС ПФ ПФЧЕФБ, ЧЩЪЧБООПЗП ОПТНБМШОЩН РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙН РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС, РПДФЧЕТЦДБС ФПФ ЖБЛФ, ЮФП ОБФТЙЕЧЩЕ Й ЛБМЙЕЧЩЕ ФПЛЙ, ЛПФПТЩЕ Ч ОПТНЕ ХЮБУФЧХАФ Ч ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ОЕ СЧМСАФУС ОЕПВИПДЙНЩН ХУМПЧЙЕН ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ.

йУРПМШЪПЧБОЙЕ НЕФПДЙЛЙ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ФБЛЦЕ РПЪЧПМЙМП ЙЪНЕТЙФШ БНРМЙФХДХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЗП ЙУЛХУУФЧЕООЩН РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС (ЛТЙЧБС ЮЕТОПЗП ГЧЕФБ ОБ ТЙУ. 11.3ч). лБМШГЙЕЧЩК ФПЛ ОБЮЙОБЕФУС РТЙНЕТОП ЮЕТЕЪ 0,5 НУ РПУМЕ ОБЮБМБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Б РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ОБЮЙОБЕФУС ЕЭЕ ЮЕТЕЪ 0,5 НУ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧТЕНС, ОЕПВИПДЙНПЕ ДМС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПЛПОЮБОЙС Й ДМС ПФЛТЩЧБОЙС ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, УПУФБЧМСЕФ РЕТЧХА РПМПЧЙОХ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪБДЕТЦЛЙ; ПУФБЧЫБСУС ЮБУФШ ЪБДЕТЦЛЙ ХИПДЙФ ОБ ЧПЪТБУФБОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Ч ПЛПОЮБОЙЙ Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ.

мМЙОБУ У УПФТХДОЙЛБНЙ ФБЛЦЕ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБВМАДБМЙ ЧИПД ЛБМШГЙС, ЙУРПМШЪХС МАНЙОЕУГЕОФОХА НЕФЛХ ЬЛЧПТЙО ¹⁵ћ ¹⁶⁾. пОЙ ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПТПФЛПК УЕТЙЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС ДПУФЙЗБЕФ ПФ 100 ДП 200 НЛНПМШ Ч НЙЛТПДПНЕОБИ ЧОХФТЙ ПЛПОЮБОЙС (ТЙУ. 11.4), ЛПФПТЩЕ, РП ЧУЕК ЧЙДЙНПУФЙ, УППФЧЕФУФЧХАФ БЛФЙЧОЩН ЪПОБН (ЗМБЧБ 9).