ьЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ ДБМЙ ДПРПМОЙФЕМШОХА ЙОЖПТНБГЙА П ТПМЙ ЛБМШГЙС Ч ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЙ Й, Ч ЮБУФОПУФЙ, П ВМЙЪЛПН ТБУРПМПЦЕОЙЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Л НЕУФБН УЕЛТЕГЙЙ НЕДЙБФПТБ 17). ч ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ЧЧЕДЕОЙЕ чбтзб — УЙМШОПЗП ЛБМШГЙЕЧПЗП ВХЖЕТБ — Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ ЧЩЪЩЧБМП ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ХНЕОШЫЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ ВЕЪ ЛБЛПЗП-МЙВП УХЭЕУФЧЕООПЗП ЙЪНЕОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС (ТЙУ. 11.5б). у ДТХЗПК УФПТПОЩ EGTA — ДТХЗПК ЛБМШГЙЕЧЩК ВХЖЕТ — ПВМБДБМ МЙЫШ ОЕВПМШЫЙН ЬЖЖЕЛФПН ОБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ (ТЙУ. 11.5у). ьФП ТБЪМЙЮЙЕ УЧСЪБОП У ФЕН, ЮФП УЧСЪЩЧБОЙЕ ЛБМШГЙС У чбтфб РТПЙУИПДЙФ ОБНОПЗП ВЩУФТЕЕ, ЮЕН У EGTA. фБЛЙН ПВТБЪПН, Х ЛБМШГЙЕЧЩИ ЙПОПЧ ПУФБЕФУС ОЕЪОБЮЙФЕМШОБС ЧПЪНПЦОПУФШ ДМС ДЙЖЖХЪЙЙ ПФ НЕУФБ ЧИПДБ, РТЕЦДЕ ЮЕН ПОЙ УЧСЦХФУС У чбтфб; Ч ФП ЦЕ ЧТЕНС ЙПОЩ ЛБМШГЙС НПЗХФ РТПИПДЙФШ ВПМЕЕ ЪОБЮЙФЕМШОЩЕ ТБУУФПСОЙС, РТЕЦДЕ ЮЕН ВХДХФ УЧСЪБОЩ У EGTA (ТЙУ. 11.5ч Й D). рП УЛПТПУФЙ ДЙЖЖХЪЙЙ ЛБМШГЙС Й ЕЗП УЧСЪЩЧБОЙА У EGTA НПЦОП ТБУУЮЙФБФШ, ЮФП НЕУФП УЧСЪЩЧБОЙС ЛБМШГЙС, УЧСЪБООПЕ У РТПГЕУУПН ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС, ДПМЦОП ОБИПДЙФШУС Ч РТЕДЕМБИ 100 ОН ПФ НЕУФБ ЧИПДБ ЛБМШГЙС. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП EGTA
тЙУ. 11.4. (тЙУ. 11.4б Й 11.4ч УН. ОБ ГЧЕФОПК ЧЛМЕКЛЕ РПУМЕ У. 640.) нЙЛТПДПНЕОЩ ЛБМШГЙС Ч РТЕУЙОБ РФЙЮЕУЛПН ПЛПОЮБОЙЙ Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ. (б) тБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЛБМШГЙС ЧОХФТЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛП ЗП ПЛПОЮБОЙС БЛУПОБ Ч РПЛПЕ, ПРТЕДЕМЕООПЕ У РПНПЭША ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЙ ЛБМШГЙК-ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК НЕФЛЙ (ЛЧБДТБФПН ОБ ТЙУХОЛЕ УМЕЧБ ПФНЕЮЕО ХЮБУФПЛ, Ч ЛПФПТПН РТПЧПДЙФУС ЙЪНЕТЕОЙЕ ЛБМШГЙС). (ч) лПТПФЛБС УЕТЙС РТЕУЙОБМФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ЧЩЪЩЧБЕФ РПСЧМЕОЙЕ НЙЛТПДПНЕОПЧ У ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЛБМШГЙС ЧОХФТЙ ПЛПОЮБОЙС БЛУПОБ.
Fig. 11.4. Microdomains of Calcium within the Presynap tic Terminal at the Squid Giant Synapse. (A) Distribution of calcium within the presynaptic axon terminal at rest determined by intracellular injection of a calcium-sensitive dye (box in illustration at leftj shows the region imaged). (B) A brief train of presynaptic action potentials results in the appearance of microdomains of high calcium concentration within the axon terminal (After Llinas, Sugimori, and Silver, 1992; micrographs kindly provided by R. Llinas.)
зМБЧБ й. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 217
тЙУ. 11.5. лБМШГЙК ЧИПДЙФ ПЛПМП НЕУФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ Ч ЗЙЗБОФУЛПН УЙОБРУЕ ЛБМШНБТБ. (б) чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС ПФ МТЕ- Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БЛУПОПЧ РПУМЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ВЩУФТПЗП ЛБМШГЙЕЧПЗП ИЕМБФПТБ чбтзб. оБМПЦЕООЩЕ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ ЪБРЙУЙ РПЛБЪЩЧБАФ ХНЕОШЫЕОЙЕ чрур Ч ФЕЮЕОЙЕ 4-И НЙОХФ РПУМЕ ЙОЯЕЛГЙЙ чбтзб. (ч) чбтзб УЧСЪЩЧБЕФ ЛБМШГЙК ДП ФПЗП, ЛБЛ ПО ДПУФЙЗБЕФ «ЛБМШГЙЕЧПЗП УЕОУПТБ», ЛПФПТЩК ЪБРХУЛБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ. (у) оБМПЦЕООЩЕ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ ЪБРЙУЙ, РПМХЮЕООЩЕ Ч ФЕЮЕОЙЕ 4-И НЙОХФ ЙОЯЕЛГЙЙ еузб — ИЕМБФПТБ, ЛПФПТЩК УЧСЪЩЧБЕФ ЛБМШГЙК ЗПТБЪДП НЕДМЕООЕЕ. бНРМЙФХДБ чрур ОЕ ЙЪНЕОСЕФУС. (D) лБМШГЙК ДПУФЙЗБЕФ «ЛБМШГЙЕЧПЗП УЕОУПТБ», ЛПФПТЩК ЪБРХУЛБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ, ВЩУФТЕЕ, ЮЕН У ОЙН УЧСЦЕФУС еузб; ЬФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ФП, ЮФП НЕУФП ЧИПДБ ЛБМШГЙС ДПМЦОП ВЩФШ Ч РТЕДЕМБИ 100 ОН ПФ НЕУФБ, Ч ЛПФПТПН ЛБМШГЙК ЪБРХУЛБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ.
Fig. 11.5. Calcium Enters Near the Site of Transmitter Release at the squid giant synapse. (A) Intracellular recordings from the pre- and postsynaptic axons following injection of the fast calcium chelator чбтзб. Superimposed traces show the reduction in the EPSP during a 4 min чбтфб injection. (ч) чбтзб binds calcium before it has time to reach the calcium sensor that triggers release. (C) Superimposed intracellular recordings during a 4 min injection of еузб, a chelator that binds calcium more slowly. No change in EPSP amplitude is seen. (D) Calcium reaches the sensor that triggers release faster than it becomes bound to еузб, indicating that the site of calcium entry must be within 100 nm of the site at which calcium triggers transmitter release. (A and у after Adler et al., 1991.)
